Ilmastonmuutos kiihdyttää puiden kasvua Suomessa

Ilmaston lämpeneminen, kasvukauden piteneminen ja lisääntyvä ilmakehän hiilidioksidipitoisuus vaikuttavat Suomessa suotuisasti puuston kasvuun ja hiilinieluun. Kasvua voi kuitenkin rajoittaa se, jos maaperästä ei vapaudu tarpeeksi ravinteita. Metsien kasvava puusto sitoo hiilidioksidia, mutta lämpeneminen voi puolestaan kiihdyttää hiilidioksidin päästöjä maaperästä.

Puuston tilavuus on kasvanut ojituksen ja metsänhoidon ansiosta

Suomen metsien tilavuus on viimeisen 40 vuoden aikana lisääntynyt lähes 60 prosenttia, koska puusto on kasvanut enemmän kuin sitä on hakattu. Puuston vuotuinen tilavuuden kasvu on noin 100 miljoonaa kuutiometriä (kuva 1). Kasvu on ollut voimakasta 1970-luvusta lähtien. [1]

Puuston kiihtyvään kasvuun on vaikuttanut erityisesti soiden ojitus metsätalouskäyttöön 1950–1980-luvuilla ja tehostunut metsänhoito. Näiden toimien ansiosta viime vuosikymmeninä Suomen metsissä on ollut paljon nopean kasvun vaiheessa olevia 30–60-vuotiaita puita. [1] Ilmaston vaikutus metsien puuston tilavuuden kasvuun viime vuosikymmeninä lienee ollut melko pieni, mutta huomattavat vuosien väliset vaihtelut liittyvät kuitenkin sääolosuhteiden vaihteluun [1], [2], [3], [4].

Kasvava metsä sitoo hiilidioksidia

Kasvaessaan puut ja muu kasvillisuus sitovat yhteyttäessään eli fotosynteesissä ilmakehän hiilidioksidia ja varastoivat sen sisältämän hiilen rakenteeseensa erilaisina eloperäisinä yhdisteinä. Tätä kutsutaan hiilinieluksi. Kasveista hiili siirtyy maaperään kuolleen eloperäisen aineksen eli karikkeen (puista karisevat lehdet, neulaset, kävyt ja muu kuollut kasvillisuus) mukana. Maaperän mikrobit hajottavat kariketta, jolloin sen sisältämä hiili siirtyy takaisin ilmakehään hiilidioksidina. Osa karikkeesta hajoaa nopeasti, mutta jäljelle jäävän osan hajoaminen voi kestää hyvinkin kauan. Hajoamisnopeus riippuu karikkeen tyypistä ja maaperän olosuhteista. Sopivissa olosuhteissa metsämaaperään voi kertyä enemmän hiiltä kuin puustoon. Kun puustoon ja kasvillisuuteen aikayksikössä (esimerkiksi päivässä tai vuodessa) sitoutuvan hiilidioksidin määrä on suurempi kuin maaperästä vapautuvan hiilidioksidin määrä, metsä toimii hiilinieluna (taulukko 1).

Tilavuuskasvun ja poistuman kehitys

Kuva 1. Suomen metsien vuotuisen tilavuuskasvun ja poistuman kehitys 1935–2013. Vuotuisen kasvun lisääntyminen 1970-luvusta lähtien on pääosin seurausta tehostuneesta metsänhoidosta ja ojitettujen soiden ottamisesta metsätalouskäyttöön. [1] Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla sitä.

Nuoren metsän puut, kasvillisuus ja maaperä sitovat hiiltä nopeasti, jolloin niiden hiilinielu on suuri. Vanha metsä kerryttää hiiltä maaperäänsä hitaasti vielä tuhansia vuosia, vaikka sen puuston ja muun kasvillisuuden tilavuus ja biomassa eivät enää kasvakaan. Hakkuiden yhteydessä maaperä kuitenkin kääntyy tyypillisesti hetkellisesti hiilen lähteeksi, kunnes paikalla kasvaa jälleen metsä. [5] Suomessa metsien ikärakennetta ja kasvua ja siten siis metsien hiilivirtoja säätelee eniten metsänkäsittely.

Taulukko 1. Keskeisimmät metsien hiilen kiertoon liittyvät käsitteet.

Hiilivarastopuustoon, muuhun kasvillisuuteen ja maaperään varastoituneen hiilen määrä
Hiilinielu / hiilidioksidinielukasvava hiilivarasto eli hiilidioksidia sitoutuu ilmakehästä hiilenä puustoon, muuhun kasvillisuuteen ja maaperään (myös meriin ja soihin)
Hiililähdepienenevä hiilivarasto eli hiiltä vapautuu hiilidioksidina takaisin ilmakehään
Hiilivirta

hiilen siirtyminen varastosta toiseen

Hiilitasemetsään varastoituneen hiilen määrän muutos aikayksikössä (vuodessa). Lasketaan vähentämällä puuston kasvusta sen kokonaispoistuma ja siten saatu tase muunnetaan hiilidioksidiksi (puumassaan sitoutunut hiili). Lisäksi laskennassa otetaan huomioon maaperään, kuolleeseen puuhun ja karikkeeseen sitoutuneen hiilen määrä. Metsän hiilitaseessa on mukana myös lannoituksen, metsäpalojen ja kulotuksen kasvihuonekaasupäästöt.

Suomen metsien hiilinielu on seurannut puuston ripeää kasvua (kuva 2) [6]. Suomen metsien hiilinielun koko on viimeisen 30 vuoden aikana ollut keskimäärin 33 miljoonaa tonnia hiilidioksidiekvivalenttia (Tg CO2-ekv.). Suurin osa tänä aikana sitoutuneesta hiilestä on kertynyt puuston biomassaan. Metsien maalajista on riippunut, onko hiiltä sitoutunut maaperään vai ei. Kivennäismaat eli pääosin rapautuneesta kiviaineksesta koostuvat maaperät ovat sitoneet hiiltä. Niiden hiilen kehitys on seurannut kasvillisuuteen kertyneen hiilen kehitystä viiveellä. Orgaaniset eli eloperäiset turvemaat sen sijaan ovat vapauttaneet hajotessaan enemmän hiiltä metaanin muodossa ilmakehään kuin niihin on kasvillisuudesta sitoutunut. [7].

Hiilinielun kehitys

Kuva 2. Suomen metsien hiilidioksidin päästöt ja sidonta eli hiilinielun kehitys. Lyhenne DOM tarkoittaa kariketta ja kuollutta puuta ja SOM maaperän eloperäistä eli orgaanista ainesta. Metsän puut ja kivennäismaat sitovat hiilidioksidia, kun taas turvemaat päästävät sitä ilmakehään. Negatiiviset arvot tarkoittavat hiilen nielua ja positiiviset lähdettä. Kuva [6] [8]:n mukaan. Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla sitä.

Tulevaisuudessa metsät ja hiilinielu kasvavat

Suomen metsien puuston kasvun ennustetaan lisääntyvän 5–44 prosenttia vuosisadan loppuun mennessä nykyilmastoon verrattuna, kun ilmaston lämpenemisen myötä muuttuvat olosuhteet suosivat kasvua entistä enemmän. [9], [10], [11], [12]

Myös metsien hiilinielun arvioidaan kasvavan, mutta koko Suomen tasolla sitä säätelee tulevaisuudessakin pitkälti se, miten puuston hakkuupoistuman ja kasvun suhde kehittyy (kuva 3). Metsien hiilinielu hyötyy vielä pitkän aikaa nykyisestä kasvulle suosiollisesta puuston ikärakenteesta. Maaperän karikkeen hajoamisnopeuden ei arvioida kiihtyvän niin merkittävästi, että maaperä vapauttaisi hiiltä enemmän ilmakehään kuin se varastoi. [6]

Ennustettu hiilivaraston kehitys

Kuva 3. Suomen metsien ennustettu hiilivaraston kehitys eri hakkuuskenaarioissa: a) metsien (kaikki varastot yhteensä), b) puuston, c) kivennäismaiden ja d) ojitettujen soiden turvemaiden muutokset Sininen viiva kuvaa alhaista puun käyttöä, oranssi maltillista ja vihreä suurinta kestävää puun käyttöä. Vihreät neliöt ovat kasvihuonekaasuraportoinnin [8]vuotuiset arviot vuosilta 2000–2009. Tässä kuvassa positiiviset arvot tarkoittavat nielua ja negatiiviset lähdettä. [13] Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla sitä.

Nouseva lämpö ja hiilidioksidipitoisuus lisäävät puiden yhteyttämistä ja kasvua

Ilmastonmuutoksen myötä keväät Suomessa lämpenevät ja aikaistuvat, mikä kiihdyttää puiden yhteyttämistä ja aineenvaihduntaa. Niiden paksuuskasvu alkaa [14] ja lehdet puhkeavat aikaisemmin. [15]

Lämpötilan nousu syksyllä ja talvella voi puolestaan haitata puiden kasvua, koska lämpö tehostaa puiden soluhengitystä aikana, jolloin ne eivät valon puutteen vuoksi juuri pysty yhteyttämään [16]. Tällöin puut joutuvat kuluttamaan seuraavaa kasvua varten keräämäänsä, sokereihin ja tärkkelykseen varastoitua, energiaa etukäteen. Ehtyneet energiavarastot voivat jossain määrin alentaa puiden seuraavan kesän kasvua. Lisäksi puiden kukinnan aikaistuminen ja kevään suuret lämpötilan vaihtelut saattavat lisätä pakkasvaurioiden riskiä [17], [18].

Nousevat lämpötilat työntävät puurajaa, eli puiden kasvulle suotuisen alueen rajaa, pohjoisemmaksi. Mänty ja kuusi tulevat menestymään Pohjois-Suomessa entistä laajemmilla alueilla. Koivun kasvu lisääntynee Etelä- ja Keski-Suomessa, jossa sen on arvioitu menestyvän kuusta paremmin kosteimpia kasvupaikkoja lukuun ottamatta. [19]

Puiden yhteyttämistä kiihdyttää myös ilmakehän kasvava hiilidioksidipitoisuus. Tämä on havaittu altistettaessa puita koeolosuhteissa kasvavalle hiilidioksidimäärälle [20], [21]. Epäselvempää kuitenkin on, kuinka suuri niin sanotun hiilidioksidilannoituksen merkitys on puiden kasvulle luonnossa pitkän ajan kuluessa, kun puut sopeutuvat muuttuviin olosuhteisiin [22], [23]. Useimmat metsien kasvua kuvaavat matemaattiset mallit kuitenkin ennustavat, että hiilidioksidilla on hyvin merkittävä rooli yhteytysnopeuksien [21], hiilinielujen ja kasvun kiihdyttäjinä [23], [24], [25], [10].

Pienetkin muutokset veden saatavuudessa voivat vaikuttaa puuston kasvuun

Ilmastonmuutos vaikuttaa sadantaan ja veden haihduntaan maaperästä. Näiden erotus määrää pitkälti metsämaahan tulevan ja siitä poistuvan veden määrän (vesitaseen) eli maaperän kosteuden ja puiden veden saatavuuden. Muutokset sadannan ja haihdunnan keskiarvoissa voivat muodostua merkittäviksi veden saatavuudelle ja puuston kasvulle. Suomessa sademäärien on ennustettu kasvavan läpi vuoden [26], [27]. Sadannan muutoksiin sisältyy huomattavaa epävarmuutta, mutta muutokset ovat todennäköisesti kesäkuukausina pienempiä kuin talvikuukausina [26], [27]. Kohoavat lämpötilat kiihdyttävät haihduntaa, mutta haihduntaan vaikuttaa myös ilmakehän kosteus, säteily- ja tuuliolosuhteet, joiden muutokset ovat vielä sadannan muutoksiakin epävarmempia.

Metsämaan vesitaseisiin vaikuttaa lisäksi oleellisesti se, miten kasvillisuus reagoi kohoavaan ilmakehän hiilidioksidipitoisuuteen. Kohoavan hiilidioksidipitoisuuden myötä puiden haihdutuksen on havaittu pienenevän ja maaperän kosteuden vastaavasti kasvavan [28]. Efektien suuruuteen on kuitenkin kokeissa hankala päästä käsiksi ja siksi puiden kasvua kuvaavien mallien ennusteissa onkin huomattavaa hajontaa myös haihdutuksen muutosennusteiden suhteen [29].

Puuston kasvuun ja maaperän kosteusolosuhteisiin vaikuttaa oleellisesti myös se, miten sadanta ja haihdunta jakautuvat kasvukauden aikana. Entistä voimakkaammat sadekuurot [30], [27]lisäävät huuhtoutumisen merkitystä vesitaseessa, jolloin samasta sademäärästä jää vähemmän puiden käyttöön kuin jos sama sademäärä jakautuisi tasaisemmin kasvukauden aikana. Äkillisistä ja voimakkaista sateista voi eräillä paikoilla aiheutua ongelmia kuuselle ja männylle, jotka ovat herkkiä pitkäaikaisille tulville ja joiden juuret voivat vaurioitua tulvaveden aiheuttamasta hapenpuutteesta.

Puistamme erityisesti kosteiden metsien valtalaji kuusi kärsii herkästi, jos metsämaa kuivuu [31]. Tästä syystä sen on siis arvioitu hyötyvän vähemmän ilmastonmuutoksesta kuin muiden puulajien, [10]. Joidenkin tutkimusten mukaan maaperän kosteus saattaa kuitenkin myös lisääntyä tulevaisuudessa Skandinaviassa [32] tai muutokset olla todennäköisesti pieniä [33]. Pohjois-Suomessa kosteusolosuhteiden ei arvioida rajoittavan metsien kasvua [10], [33]. Puuston kokonaismäärä tulee kasvamaan puulajisuhteista riippumatta [34].

Kiihtyvä maaperän hajotustoiminta lisää ravinteita mutta myös päästöjä

Ilmastonmuutoksen vaikutuksia puuston kasvulle ei voida arvioida ilman, että huomioidaan maaperän muuttuva ravinnetilanne. Maasta saatavat ravinteet ovat edellytyksenä kasvulle myös muuttuvassa ilmastossa [22]. Ilmastonmuutoksen mahdollistamat kasvumuutokset eivät toteudu kokonaisuudessaan, ellei maaperästä vapaudu lisää typpeä metsän kasvulle [35].  Erityisesti boreaalisilla metsämailla puuston kasvua rajoittaa useimmiten typpi.

Lämpötilan nousu yhdistettynä sopiviin kosteusoloihin lisää maaperän orgaanista ainesta hajottavien mikrobien aktiivisuutta [36], mikä kiihdyttää aikojen saatossa maahan varastoituneen typen vapautumista maasta. Tällöin entistä enemmän typpeä siirtyy ekosysteemin aktiiviseen ravinnekiertoon. Kasvupaikkojen ravinnevarastot vaihtelevat huomattavasti, joten ilmastonmuutos voi vaikuttaa kasvuun eri paikoilla eri tavoin.

Metsiin kertyy vähitellen lisää typpeä myös metsäekosysteemin ulkopuolelta. Ilman kautta metsiin kulkeutuu polttolaitoksista, liikenteestä ja maataloudesta peräisin olevaa typpeä (typpilaskeuma) Lisäksi typpeä syntyy luonnollisten prosessien, kuten kallioperän rapautumisen ja symbioottisten typensitojabakteerien aktiivisuuden ansiosta [37], [38], [39].

Lisääntyvä hajotustoiminta kuitenkin myös kiihdyttää maaperään sitoutuneen hiilen vapautumista [40], [36]. Maaperään kertyneet hiilivarastot ylittävät usein puustoon ja muuhun kasvillisuuteen sitoutuneen hiilen määrän, joten kysymys on merkittävä koko ilmastonmuutoksen kannalta. Maaperän hiilipäästöjen ja ilmaston lämpenemisen välillä on myös ilmastonmuutosta kiihdyttävä vaikutus: hiilidioksidipäästöt lämmittävät ilmastoa, mikä lisää maaperäpäästöjä entisestään.

Korkeat otsonipitoisuudet voivat viedä osan kasvusta

Vaikka ilmakehän hiilidioksidipitoisuuden nousu kiihdyttää metsien kasvua, voi kohoava alailmakehän otsonipitoisuus joskus kumota hiilidioksidin vaikutuksia ja lisäksi vaurioittaa puita [41], [42]. Otsonivaurioiden seurauksena puuston kasvu saattaa hieman hidastua.

Otsonia muodostuu maanpinnan läheisyydessä kemiallisissa reaktioissa, jotka kiihtyvät lämpimässä ilmassa muun muassa typen oksidien läsnä ollessa. Kohoava hiilidioksidipitoisuus ei välttämättä riitä korjaamaan alailmakehän otsonin aiheuttamia kasvuvaurioita puissa.

Metsätuhot voivat pienentää hiilinielua

Eri syistä johtuvat laajat metsätuhot voivat vapauttaa huomattavan määrän ekosysteemiin pitkien aikojen kuluessa sitoutunutta hiiltä ilmakehään hyvin nopeasti. Tällöin metsien hiilinielu voi alueellisesti pienentyä ja päästöt lisääntyä. [43]Viime vuosikymmeninä metsäpalojen, sekä tuuli- ja kirjanpainajatuhojen on havaittu yleistyneen Euroopassa ja ennusteiden mukaan lisääntyvillä tuhoilla on merkittäviä hiilitasevaikutuksia [44]. Suomessa laajoja metsätuhoja ei ole esiintynyt lukuun ottamatta muutamia voimakkaita myrskytuhoja.

Lumi- ja routaolosuhteiden odotetaan muuttuvan talvella ja keväällä aikaisempaa lämpimämpien talvien takia. Roudan aikaisemman sulamisen takia puiden haihdutus käynnistyy entistä aiemmin. Kuivina vuosina maaperä myös kuivuu entistä nopeammin, mikä heikentää puiden vedensaantia ja haihdutusta myöhemmin keväällä ja kesällä. Sula maa ei myöskään ankkuroi puita maahan, mikä altistaa puita tuulituhoille. Myrskystä selvinneiden puiden kasvu puolestaan hidastuu, koska juuriston vaurioiden korjaaminen kuluttaa puilta energiaa [45].

Myrskytuhojen jälkeen eräiden hyönteistuhojen riski kasvaa. Esimerkiksi kirjanpainaja käyttää ravinnokseen tuoretta kuusipuutavaraa, jota on myrskyjen jälkeen runsaasti saatavilla. Runsas ravinto johtaa hyönteiskannan kasvuun ja altistaa myös elävät puut hyönteistuhoille. Tuulisuuden ja tuulen voimakkuuden ennustetaan lisääntyvän hieman ilmaston muuttuessa Suomessa [46], [27]. Entistä tuhoalttiimmat puut entistä tuulisemmissa olosuhteissa lisäävät myrskytuhojen riskiä.

Metsätuhojen merkitystä tulevaisuudessa on hyvin vaikea ennustaa tapahtumien satunnaisuuden, harvinaisuuden ja vaihtelevan vakavuuden vuoksi. Eräiden tuhonaiheuttajien, kuten juurikäävän ja kirjanpainajan on kuitenkin arvioitu hyötyvän ilmastonmuutoksesta [47].

 

27.3.2015 (Päivitetty Luonnonvarakeskuksen (entisen Metsäntutkimuslaitoksen) EU Life+-rahoitteisessa Climforisk-hankkeessa LIFE09 ENV/FI/000571)

Lähteet

  1. Metsäntutkimuslaitos. 2014. Metsätilastollinen vuosikirja 2014. Metsäntutkimuslaitos, Vantaa. http://www.metla.fi/julkaisut/metsatilastollinenvsk/tilastovsk-sisalto.htm
  2. Henttonen, H. 1984. The dependence of annual ring indices on some climatic factors. Acta Forestalia Fennica, Volume 186: 1–38. http://hdl.handle.net/1975/9288
  3. Henttonen, H. M., Mäkinen, H., Heiskanen, J. Peltoniemi, M. Laurén, A. & Hordo, M. 2014. Response of radial increment variation of Scots pine to temperature, precipitation and soil water content along a latitudinal gradient across Finland and Estonia. Agricultural and Forest Meteorology, Volumes 198–199: 294–308. http://dx.doi.org/10.1016/j.agrformet.2014.09.004
  4. Helama, S., Lindholm M., Meriläinen J., Timonen M. & Eronen M. 2005. Multicentennial ring-width chronologies of Scots pine along a north-south gradient across Finland. Tree-Ring Research, Volume 61, Issue 1: 21–32. http://dx.doi.org/10.3959/1536-1098-61.1.21
  5. Peltoniemi, M., Mäkipää R., Liski J. & Tamminen P. 2004. Changes in soil carbon with stand age - an evaluation of a modelling method with empirical data. Global Change Biology, Volume 10, Issue 12: 2078–2091. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2486.2004.00881.x
  6. Sievänen, R., Lehtonen, A., Ojanen, P. & Salminen, O. 2012 Metsien hiilitaseet. Julkaisussa: Asikainen, A., Ilvesniemi, H., Sievänen, R., Vapaavuori, E. & Muhonen, T. (toim.). Bioenergia, ilmastonmuutos ja Suomen metsät. Metsäntutkimuslaitos, Vantaa. Metlan työraportteja 240: 197–204. http://www.metla.fi/julkaisut/workingpapers/2012/mwp240_4_4.3.pdf
  7. Statistics Finland. 2013. Greenhouse Gas Emissions in Finland 1990–2011. National nventory Report under the UNFCCC and the Kyoto Protocol. 15 April 2013. Statistics Finland, Helsinki. 530 p. http://unfccc.int/files/national_reports/annex_i_ghg_inventories/national_inventories_submissions/application/zip/fin-2013-nir-15apr.zip
  8. Statistics Finland. 2011. Greenhouse Gas Emissions in Finland 1990-2009. National Inventory Report under the UNFCCC and Kyoto Protocol. 15 April 2011. 460 p. http://unfccc.int/files/national_reports/annex_i_ghg_inventories/national_inventories_submissions/application/zip/fin-2011-nir-15apr.zip
  9. Ge, Z.-M., Kellomäki S., Peltola H., Zhou X., Väisänen H. & Strandman H., 2013. Impacts of climate change on primary production and carbon sequestration of boreal Norway spruce forests: Finland as a model. Climatic Change. Volume 118, Issue 2: 259–273. http://dx.doi.org/10.1007/s10584-012-0607-1
  10. Kellomäki, S., Peltola H., Nuutinen T., Korhonen K. T., & Strandman, H. 2008. Sensitivity of managed boreal forests in Finland to climate change, with implications for adaptive management. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, Volume 363, Issue 1501: 2339–2349. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2007.2204
  11. Wamelink, G. W. W., Wieggers H. J. J., Reinds G. J., Kros J., Mol-Dijkstra J. P., van Oijen M. & de Vries W. 2009. Modelling impacts of changes in carbon dioxide concentration, climate and nitrogen deposition on carbon sequestration by European forests and forest soils. Forest Ecology Management. Volume 258, Issue 8: 1794–1805. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2009.05.018
  12. Reyer, C., Lasch-Born P., Suckow F., Gutsch M., Murawski A. & Pilz T. 2014. Projections of regional changes in forest net primary productivity for different tree species in Europe driven by climate change and carbon dioxide. Volume 71, Issue 2: 211–225. http://dx.doi.org/10.1007/s13595-013-0306-8
  13. Sievänen, R., Asikainen, A., Vapaavuori, E. & Ilvesniemi, H. 2012. Suomen metsäenergia- ja hiilivarat ja niiden käyttö ilmastonmuutokseen sopeutumisessa. Julkaisussa: Asikainen, A., Ilvesniemi, H., Sievänen, R., Vapaavuori, E. & Muhonen, T. (toim.). Bioenergia, ilmastonmuutos ja Suomen metsät. Metsäntutkimuslaitos, Vantaa. Metlan työraportteja 240: 24–30. http://www.metla.fi/julkaisut/workingpapers/2012/mwp240_1_1.3.pdf
  14. Peltola, H., Kilpeläinen, A., & Kellomäki, S. 2002. Diameter growth of Scots pine (Pinus sylvestris) trees grown at elevated temperature and carbon dioxide concentration under boreal conditions. Tree physiology, Volume 22, Issue 14: 963–972. http://dx.doi.org/10.1093/treephys/22.14.963
  15. Linkosalo, T., Lappalainen, H. K., & Hari, P. 2008. A comparison of phenological models of leaf bud burst and flowering of boreal trees using independent observations. Tree physiology, Volume 28, Issue 12: 1873–1882. http://dx.doi.org/10.1093/treephys/28.12.1873
  16. Ryan, M. G. 1991. Effects of climate change on plant respiration. Ecological Applications, Volume 1, Issue 2: 157–167. http://dx.doi.org/10.2307/1941808
  17. Hänninen, H. 1991. Does climatic warming increase the risk of frost damage in northern trees? Plant, Cell & Environment, Volume 14, Issue 5: 449–454. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3040.1991.tb01514.x
  18. Hänninen, H. 2006. Climate warming and the risk of frost damage to boreal forest trees: identification of critical ecophysiological traits. Tree Physiology, Volume 26, Issue 7: 889–898. http://dx.doi.org/10.1093/treephys/26.7.889
  19. Kellomäki, S., Strandman, H., Nuutinen, T., Peltola, H., Korhonen, K. T. & Väisänen, H. 2005 Adaptation of forest ecosystems, forests and forestry to climate change. FINADAPT Working Paper 4. Finnish Environment Institute Mimeographs 334, Helsinki. 44 p. http://helda.helsinki.fi/handle/10138/41042
  20. Ainsworth, E. A. & Rogers A. 2007. The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant, Cell & Environment, Volume 30, Issue 3: 258–270. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01641.x
  21. Medlyn, B. E., Badeck F.-., De Pury D.G.G., Barton C.V.M., Broadmeadow M., Ceulemans R., De Angelis P., Forstreuter M., Jach M.E., Kellomäki S., and others, 1999. Effects of elevated [CO2] on photosynthesis in European forest species: a meta-analysis of model parameters. Plant, Cell & Environment, Volume 22, Issue 12: 1475–1495. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-3040.1999.00523.x
  22. Norby, R. J. & Zak D. R. 2011. Ecological Lessons from Free-Air CO2 Enrichment (FACE) Experiments, Volume 42: 181–203. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-102209-144647
  23. De Kauwe, M. G., Medlyn, B. E., Zaehle S., Walker A. P., Dietze M. C., Wang Y.-P., Luo Y., Jain A. K., El-Masri B., Hickler T., Wårlind, D., Weng, E., Parton, W. J., Thornton, P. E., Wang, S., Prentice, C., Asao, S., Smith, B., McCarthy, H. R, Iversen, C. M., H, Hanson, P. J., Warren, J. M., Oren, R. & Norby, R 2014. Where does the carbon go? A model-data intercomparison of vegetation carbon allocation and turnover processes at two temperate forest free-air CO2 enrichment sites. New Phytologist, Volume 203, Issue 3: 883–899. http://dx.doi.org/10.1111/nph.12847
  24. Bergh, J., Freeman M., Sigurdsson B., Kellomäki S., Laitinen K., Niinistö S., Peltola H. & Linder S. 2003. Modelling the short-term effects of climate change on the productivity of selected tree species in Nordic countries. Forest Ecology and Management, Volume 183, Issues 1–3: 327–340. http://dx.doi.org/10.1016/S0378-1127(03)00117-8
  25. Reyer, C., Lasch-Born P., Suckow F., Gutsch M., Murawski A., & Pilz T. 2014. Projections of regional changes in forest net primary productivity for different tree species in Europe driven by climate change and carbon dioxide. Annals of Forest Science, Volume 71, Issue 2: 211–225. http://dx.doi.org/10.1007/s13595-013-0306-8
  26. Ruosteenoja, K. 2013. Maailmanlaajuisiin ilmastomalleihin perustuvia lämpötila- ja sademääräskenaarioita. Sektoritutkimusohjelman ilmastoskenaariot (SETUKLIM) 1. osahanke. Ilmatieteen laitos. 15 s. http://ilmatieteenlaitos.fi/c/document_library/get_file?uuid=c4c5bf12-655e-467a-9ee0-f06d8145aaa6&groupId=30106
  27. Jylhä, K., Ruosteenoja, K., Räisänen, J. & Fronzek, S. 2012. Ilmasto. Julkaisussa: Julkaisussa: Ruuhela, R. (toim.) 2012. Miten väistämättömään ilmastonmuutokseen voidaan varautua? - yhteenveto suomalaisesta sopeutumistutkimuksesta eri toimialoilla. Maa- ja metsätalousministeriön julkaisuja 6/2011: 16–23. http://www.mmm.fi/attachments/mmm/julkaisut/julkaisusarja/2012/67Wke725j/MMM_julkaisu_2012_6.pdf
  28. Warren, J. M., Pötzelsberger E., Wullschleger S. D., Thornton P. E., Hasenauer H., Norby R. J. 2011. Ecohydrologic impact of reduced stomatal conductance in forests exposed to elevated CO2. Ecohydrology, Volume 4, Issue 2:196–210. http://dx.doi.org/10.1002/eco.173
  29. De Kauwe, M. G., Medlyn, B. E., Zaehle S., Walker A .P., Dietze M. C., Hickler T., Jain A. K., Luo Y., Parton W. J., Prentice I. C., Smith, B., Thornton, P. E., Wang, S., Wang, Y.-P., Wårlind, D., Weng, E., Crous, K. Y, Ellsworth, D. S., Hanson, P. J., Kim, H.-S., Warren, J. M., Oren, R. & Norby, R. J. 2013. Forest water use and water use efficiency at elevated CO2: a model-data intercomparison at two contrasting temperate forest FACE sites. Global Change Biology, Volume 19, Issue 6: 1759–1779. http://dx.doi.org/10.1111/gcb.12164
  30. Lehtonen, I. 2011. Äärisademäärien muutokset Euroopassa maailmanlaajuisten ilmastomallien perusteella. Pro gradu -tutkielma. Helsingin yliopisto, fysiikan laitos. 86 s. http://urn.fi/URN:NBN:fi-fe201109052340
  31. Mäkinen, H., Nöjd, P., Jyske, T., Mielikäinen, K., Kalliokoski, T., Repo, T. & Lumme, I. (2012). Kuusen kasvu muuttuvassa ilmastossa. Metsätieteen aikakausikirja 4/2012: 307–3011. http://www.metla.fi/aikakauskirja/full/ff12/ff124307.pdf
  32. Lindner, M., Fitzgerald J. B., Zimmermann N. E., Reyer C., Delzon S., van der Maaten E., Schelhaas M., Lasch P., Eggers J., van der Maaten-Theunissen M., Suckow, F., Psomas, A., Poulter, B. / Hanewinkel, M. 2014. Climate change and European forests: What do we know, what are the uncertainties, and what are the implications for forest management? Journal of Environmental Management, Volume 146: 69–83. http://dx.doi.org/10.1016/j.jenvman.2014.07.030
  33. Kalliokoski, T., Mäkelä, A., Frozek, S., Minunno, F., Peltoniemi, M. (manuscript), sensitivity of gross primary production of boreal forests to climate change scenario uncertainties and tree water use efficiency.
  34. Shanin, V., Komarov, A., Khoraskina, Y., Bykhovets, S., Linkosalo, T. & Mäkipää, R. 2013. Carbon turnover in mixed stands: Modelling possible shifts under climate change. Ecological Modelling, Volume 251,: 232–245. http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2012.12.015
  35. Luo, Y., Su, B., Currie, W. S., Dukes, J. S., Finzi, A., Hartwig, U., Hungate, B., McMurtrie, R. E., Oren, R., Parton, W. J., Pataki, D. E., Shaw, R. M., Zak, D. R. & Field, C. B. 2004. Progressive Nitrogen Limitation of Ecosystem Responses to Rising Atmospheric Carbon Dioxide BioScience, Volume 54, Issue 8: 731–739 http://dx.doi.org/10.1641/0006-3568(2004)054[0731:PNLOER]2.0.CO;2
  36. Karhu, K., Fritze, H., Hämäläinen, K., Vanhala, P., Jungner, H., Oinonen, M., Sonninen, E., Tuomi, M., Spetz, P., Kitunen, V. & Liski, J. 2010. Temperature sensitivity of soil carbon fractions in boreal forest soil. Ecology, Volume 91, Issue 2: 370–376. http://dx.doi.org/10.1890/09-0478.1
  37. Holloway, J. M. & Dahlgren,R. A. 2002. Nitrogen in rock: Occurrences and biogeochemical implications, Global Biogeochem. Cycles, Volume 16, Issue 4: 65-1–65-17., http://dx.doi.org/10.1029/2002GB001862
  38. DeLuca, T. H., Zackrisson O., Nilsson M. & Sellstedt A. 2002. Quantifying nitrogen-fixation in feather moss carpets of boreal forests. Nature, Volume 419, Number 6910: 917–920. http://dx.doi.org/10.1038/nature01051
  39. Leppänen, S. M., Salemaa M., Smolander A., Mäkipää R., Tiirola M. 2013. Nitrogen fixation and methanotrophy in forest mosses along a N deposition gradient. Environmental and Experimental Botany, Volume 90: 62–69. http://dx.doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.12.006
  40. Tuomi, M., Vanhala, P., Karhu, K., Fritze, H. & Liski, J. 2008. Heterotrophic soil respiration - comparison of different models describing its temperature dependence. Ecological Modelling, Volume 211, Issues 1-2: 182-190. http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2007.09.003
  41. Witting, V. E., Ainsworth E. A., Naidu S. L., Karnovsky D. F. & Long S. P. 2009. Quantifying the impact of current and future tropospheric ozone on tree biomass, growth, physiology and biochemistry: a quantitative meta-analysis. Global Change Biology, Volume 15, Issue: 396–424. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01774.x
  42. Holopainen, T., Palomäki, V., Helmisaari, H.-S., Holopainen, J., Kainulainen, P., Lyytikäinen, P., Utriainen, J., Kasurinen, A., Laitinen, K. & Kellomäki, S. 1996. Physiological responses of Pinus sylvestris to changing carbon dioxide and ozone concentrations. In: Roos, J. (ed.) The Finnish Research Programme on Climate Change (SILMU). Final Report. Publications of the Academy of Finland 4/96: 238–243.
  43. Körner, C. 2003. Slow in, Rapid out--Carbon Flux Studies and Kyoto Targets. Science Volume 300, Number 5623: 1242–1243. http://dx.doi.org/10.1126/science.1084460
  44. Seidl, R., Schelhaas M., Rammer W., Verkerk P.J., 2014. Increasing forest disturbances in Europe and their impact on carbon storage. Nature Climate Change, Volume 4, 806–810. http://dx.doi.org/10.1038/nclimate2318
  45. Seidl, R., & Blennow, K. 2012. Pervasive growth reduction in Norway spruce forests following wind disturbance. PloS ONE, Volume 7, Issue 3, e33301. 8 p. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0033301
  46. Gregow, H., Ruosteenoja, K., Pimenoff, N. & Jylhä, K., 2011. Changes in the mean and extreme geostrophic wind speeds in Northern Europe until 2100 based on nine global climate models. International Journal of Climatology, Volume 32, Issue 12: 1834–1846. http://dx.doi.org/10.1002/joc.2398
  47. Müller, M., Hantula, J., Henttonen, H., Huitu, O., Kaitera, J., Matala, J., Neuvonen, S., Piri, T., Sievänen, R., Viiri, H. & Vuorinen, M. 2012 Metsien terveys. Julkaisussa: Asikainen, A., Ilvesniemi, H., Sievänen, R., Vapaavuori, E. & Muhonen, T. (toim.). Bioenergia, ilmastonmuutos ja Suomen metsät. Metsäntutkimuslaitos, Vantaa. Metlan työraportteja / Working Papers of the Finnish Forest Research Institute 240. 197–2014. http://www.metla.fi/julkaisut/workingpapers/2012/mwp240_2_2.5.pdf

Tuottajatahot