Ilmastonmuutoksen vaikutukset ekologisiin prosesseihin ja Suomen luonnon monimuotoisuuteen

Ilmastonmuutoksen vaikutukset luonnon monimuotoisuuteen ovat jo havaittavissa Suomessa. Yhteisvaikutuksessa muiden ympäristönmuutostekijöiden kanssa ihmiskunnan aiheuttama ilmastonmuutos vaikeuttaa eliöiden elämää niiden elinympäristössä. Jos eliöt eivät ole enää sopeutuneita vallitseviin ilmasto-oloihin, niiden täytyy joko muuttaa, muuttua tai sitten ne häviävät.

Luonnon monimuotoisuus ja sen merkitys

Luonnon monimuotoisuudella tai biodiversiteetillä tarkoitetaan kaikkea elollisen luonnon, kuten eliöiden ja biologisten systeemien, moninaisuutta ja runsautta. Se voidaan jakaa perimän, lajien ja ekosysteemien monimuotoisuuteen.

Luonnon monimuotoisuus on tärkeä osa ekosysteemien toimintaa ja sen säilyminen on edellytys elämän jatkuvuudelle maapallolla. Se tekee eliöstön vastustuskykyisemmäksi ja sopeutuvaisemmaksi ympäristössä tapahtuvia muutoksia kohtaan [1] [2]. Luonnon monimuotoisuus on tärkeää ihmiskunnalle, sillä se vaikuttaa ekosysteemien kykyyn tuottaa elämälle välttämättömiä palveluita, kuten puhdasta vettä ja ilmaa sekä luonnosta saatavia tuotteita [3]. Luonnon monimuotoisuudella on myös kansainvälisesti tunnustettu itseisarvo [4].

Suomen perustuslain mukaan vastuu luonnosta ja sen monimuotoisuudesta, ympäristöstä ja kulttuuriperinnöstä kuuluu Suomessa kaikille [5]. Ihmistoiminta on nyttemmin saanut aikaan luonnon monimuotoisuuden köyhtymisen ja yksipuolistumisen. Luonnon monimuotoisuuden hupeneminen onkin yksi suurimmista maailmanlaajuisista ympäristöongelmista ilmastonmuutoksen lisäksi. Tällä hetkellä luonnon monimuotoisuuden heikkenemiseen vaikuttaa eniten elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen [3]. Suomessa tärkeimmät tekijät lajien uhanalaistumisen kannalta ovat ihmistoiminnan synnyttämien avoimien perinneympäristöjen sulkeutuminen ja häviäminen hoidon loputtua sekä metsien käytön ja käsittelyn aiheuttamat muutokset [6].

Sääolot vaikuttavat biologisiin prosesseihin

Sääolosuhteet vaikuttavat eri tasoilla sekä ekosysteemeihin että niissä eläviin lajeihin. Lämpötila ja kosteus vaikuttavat mm. kasvien fotosynteettiseen aktiivisuuteen, eliöiden soluhengitykseen ja aineenvaihduntaan [7]. Kukin laji on fysiologisesti sopeutunut elämään ja sietämään tiettyjä ilmasto-oloja, kuten kosteutta ja lämpötilaa [8]. Esimerkiksi sateisuuden määrän ja vuodenaikaisuuden on todettu vaikuttavan lintujen ja nisäkkäiden runsauteen ja levinneisyyteen, kuivuuden on havaittu pienentävän populaatiokokoja ja lämpötilamaksimin ylityksen on havaittu aiheuttaneen suurta kuolleisuutta esim. australialaisilla lepakoilla. [2]. Äärevillä lämpötila- tai sateisuusilmiöillä näyttäisi olevan dramaattisempia seurauksia kuin tasaisella ilmastonmuutoksella [9].

keto © Jouko Lehmuskallio

Avointa ketomaisemaa Ahvenanmaalla. Monia kehtoja uhkaa Suomessa umpeenkasvu.

Miksi ilmastonmuutos vaikuttaa luonnon monimuotoisuuteen?

Ilmastonmuutoksen vaikutuksesta Suomen keskilämpötilan arvellaan nousevan ilmastoskenaariosta riippuen noin 3-6 astetta vuosisadan loppuun mennessä. Myös esim. sateisuuden ennustetaan lisääntyvän ja lumisen ajan pituuden sekä lumen määrän muuttuvan.

Ilmastonmuutos on elinympäristöjen häviämisen jälkeen suurin uhka luonnon monimuotoisuuden säilymiselle maailmanlaajuisesti [3]. Sen vaikutus luonnon monimuotoisuuteen perustuu siihen, että nopeasti muuttuvassa ilmastossa eliöt eivät enää ole sopeutuneita vallitseviin olosuhteisiin [10]. Historiansa aikana maapallo on läpikäynyt useita ilmastonmuutoksia, jotka ovat aiheuttaneet massasukupuuttoja, levinneisyysaluemuutoksia, lajiutumista ja eliöstön sopeutumista muuttuneisiin olosuhteisiin. Yleisesti ottaen aiemmat ilmastonmuutokset ovat edenneet nykyistä hitaammin ja muut ympäristönmuutostekijät, kuten elinympäristöjen häviäminen tai saasteet, eivät ole rasittaneet eliöstöä. Tämän vuoksi nykyisen ihmisen aiheuttaman ilmastonmuutoksen vaikutukset ovat erilaiset kuin aiempien [11].

Ekosysteemien tuottavuus kasvaa, tuleeko Suomesta vihreämpi?

Lämpötilan nousu ja ilman kasvanut hiilidioksidipitoisuus kiihdyttää kasvien yhteyttämistä ja kasvua ja myös kasvukauden pidentyminen vaikuttaa koko ekosysteemin tuottavuuteen. Kasvien perustuotannon onkin havaittu lisääntyneen[12] ja mallinnukset ennustavat, että Pohjois-Euroopan ekosysteemien perustuotanto kasvaa 35-54 % vuosiin 2071-2100 mennessä verrattuna vuosiin 1961-1990 [13]. Pohjoisten ekosysteemien tuotantokyvyn kasvulla voi olla sekä myönteisiä että haitallisia vaikutuksia luonnon monimuotoisuuteen. Kasvinsyöjät, kuten hirvieläimet, voivat runsastua. Suomessa on havaittu metsänkasvun kiihtyneen, mikä voi toisaalta heikentää puiden pakkasenkestävyyttä [14] [15].

Muutokset fenologiassa heijastuvat ravintoverkkotasolle

Ilmastonmuutoksen on myös havaittu aiheuttavan muutoksia eliöiden fenologiassa eli elinkiertoon liittyvien ilmiöiden rytmiikassa ja muun muassa eliöiden lisääntymisen on havaittu aikaistuneen kevätlämpötilojen nousun myötä. Lehtien puhkeaminen, kukinta ja hedelmöinti ovat aikaistuneet kasveilla, kun taas syysprosessit ovat myöhentyneet [2] [16]. Kasvukauden pidentyessä on mahdollista, että eliöt alkavat eteläisempien lajitoveriensa tapaan lisääntyä useampia kertoja vuodessa. Yöperhosten monisukupolvisuuden on havaittu yleistyneen koko Suomessa kesän keskilämpötilojen nousun ja kasvukauden pidentymisen myötä. [17]

Suomessa lintujen kevätmuutto ja lisääntyminen on aikaistunut, millä voi olla vaikutusta pesintämenestykseen [12]. Toisaalta Euroopassa on havaittu, että vaikka lintujen muutto on aikaistunut, niin ne eivät ole siltikään pysyneet kevään aikaistumisen tahdissa. Seurauksena on ollut huonoiten kevään aikaistumisen vauhdissa pysyneiden muuttolintujen kantojen taantuminen [18]. Muutokset fenologiassa voivat saada aikaan eroja eri ravintoverkon tasojen välille, jolloin eliön ja sen ravintokohteen rytmiikka eivät kohtaa. Tällöin esim. kukat saattavat kukkia aiemmin keväällä, jolloin niiden pölyttäjiä ei vielä esiinny [12].

Levinneisyysaluemuutoksiin vaikuttaa koko muuttuva ympäristö

Kun eliö ei enää ole sopeutunut ympäröiviin olosuhteisiin, sen täytyy joko sopeutua niihin tai muuttaa muualle säilyäkseen hengissä. Muutokset eliöiden levinneisyysalueissa ja lajien siirtyminen kohti napoja ja ylös vuoristossa tulevat olemaan ilmastonmuutoksen merkittävimpiä seurauksia.

Suomessa muutoksia on jo havaittu erityisesti hyvin liikkuvien eliöryhmien levinneisyysalueissa. Etelä-Suomen lintulajien levinneisyysalueiden painopisteet siirtyivät 12 vuoden ajanjaksolla 19 km kohti pohjoista [19]. Päiväperhosten levinneisyysalueiden pohjoisrajat siirtyivät keskimäärin 60 km pohjoiseen keskimäärin kahdeksan vuoden aikana. Eräät lajit, kuten paatsamasinisiipi (Celastrina argiolus) ja pihlajaperhonen (Aporia crataegi), siirtyivät yli 300 km pohjoiseen. [20] Vastaavasti perhosten levinneisyysalueet voivat supistua etelästä ja vuoristoisten alueiden alarinteillä, kuten on tapahtunut muualla maailmassa [21].

perhonen © Wikimedia commons: Holger Gröschl

Paatsamasinisiiven levinneisyysalue on siirtynyt kohti pohjoista.

Vaikka muutokset ilmastossa ovat suhteellisen nopeita, heikosti leviävien lajien, kuten puiden, levinneisyysalueet muuttuvat hitaasti. [12] Muutokset ovat kuitenkin odotettavissa ja pohjoisen havumetsävyöhykkeen eteläraja siirtyy pohjoisemmaksi, jolloin huomattava osa havumetsistä korvautuu lauhkean vyöhykkeen lehtimetsillä [22]. Metsänraja saattaa nousta tunturissa ainakin 350 m nykyistä ylemmäs vuosisadan loppuun mennessä [23].

Uusien elinalueiden saavutettavuuteen ja valintaan vaikuttavat useat tekijät: esimerkiksi pienilmasto, maantieteelliset esteet, merenpinnan nousu, lajin ominaisuudet ja ekologiset vuorovaikutukset ravintoverkossa, kuten lajien välinen kilpailu sekä saalistus ja loisinta [24]. Erityisesti elinympäristöjen pirstoutuminen ja häviäminen muodostaa haasteen uusien elinympäristöjen löytymiselle. Jos lajin yksilöt eivät pysty siirtymään uusille alueille tai eivät löydä itselleen sopivaa elinympäristöä ja resursseja [8], ne häviävät. Useiden lajien eriaikaiset levinneisyysaluemuutokset johtavat kokonaisten eliöyhteisöjen esiintymisalueiden muutoksiin ja uudenlaisten eliöyhteisöjen muodostumiseen [25] [26].

Levinneisyysaluemuutokset tulevat vaikuttamaan erityisesti napa-alueilla ja korkealla merenpinnasta sijaitsevilla alueilla eläviin lajeihin. Lämpötilojen kohotessa niiden elinalueet supistuvat eniten eikä niille löydy uusia elinalueita joille levittäytyä. [12]

Lintujen ja hyönteisten avulla ennustetaan tulevaa

Linnut ja hyönteiset ovat liikkuvuutensa vuoksi tärkeitä ilmastonmuutoksen vaikutusten indikaattoreita  ja ilmaston on todettu selittävän hyvin muun muassa maalla elävien lintujen levinneisyyttä [25]. Levinneisyysalueen arvioidaan supistuvan merkittävästi vuoteen 2080 mennessä keskimäärin 70 prosentilla Fennoskandian pohjoisista maalinnuista. Suomessa erityisesti tunturialueen, pohjoisten metsien ja soiden linnuston odotetaan taantuvan. [27] Pohjoisten lajien vähentyessä eteläiset lajit tulevat runsastumaan, mikä on jo havaittu suojelualueilla [28].

pulmunen © SYKEkuva

Tuntureilla pesivä pulmunen on jo taantunut ja sen ennustetaan häviävän Suomesta tulevaisuudessa.

Lajien levinneisyysalueiden muutoksiin vaikuttavat ilmaston lisäksi useat muut tekijät, kuten topografia, sopivien elinympäristöjen esiintyminen ja tarkasteltavan lajin leviämiskyky. Erityisesti vuoristoisten alueiden merkitys turvapaikkoina voi olla merkittävä, sillä heterogeeninen topografia liittyy ilmastolliseen ja elinympäristöjen moninaisuuteen. Suomessa topografialtaan tasaisilla alueilla eliöiden täytyisi siirtyä pidempiä matkoja löytääkseen ilmastollisesti sopivia alueita, mikä voi olla ongelmallista jos väliympäristöt ovat pirstoutuneet. Vaikka ilmastollisesti suotuisien alueiden määrä säilyisi tai jopa lisääntyisi, alhainen liikkuvuus, elinympäristöön erikoistuminen, maanpeitteeltään epäsuotuisten alueiden läheisyys ja sopivien alueiden kaukaisuus saattavat aiheuttaa lajin uhanalaistumisen [29].

Lajirunsaus kasvussa

Tulevaisuudessa Suomen eliölajiston määrän odotetaan runsastuvan eteläisten lajien levittäytyessä pohjoisemmaksi. Esimerkiksi Euroopan linnustollisesti rikkaimpien alueiden odotetaan siirtyvän koilliseen eli Puolan seudulta Suomeen ja lähialueille [30] ja myös hyönteislajiston odotetaan runsastuvan. Toisaalta monet Suomelle tyypilliset pohjoiset lajit ja kylmien vesien lajit todennäköisesti taantuvat tai häviävät [31]. Säännöllisestä lumi- tai jääpeitteestä riippuvaiset lajit, kuten ne lajit joilla on valkea suojaväri, ja erikoistuneet ja rajoitetuilla alueilla elävät lajit saattavat kadota [14]. Joillain alueilla paikallinen lajirunsaus voi kuitenkin köyhtyä ja ekosysteemiprosessien jatkuminen vaarantua, jos uudet lajit eivät pysty leviämään alueelle ja vanhat lajit eivät enää selviydy siellä [2].

Biologiset vuorovaikutussuhteet - naapurit eivät enää kohtaa ja kuokkavieraat yleistyvät

Levinneisyysalue- ja fenologiamuutokset, sukupuutot sekä lajien erilainen reagointi muuttuvaan ilmastoon tulevat vaikuttamaan ravintoverkkojen koostumukseen ja lajienvälisiin vuorovaikutussuhteisiin sekä ekologisiin prosesseihin ekosysteemissä. Biologisten vuorovaikutussuhteiden muutoksella voi olla monenlaisia vaikutuksia luonnon monimuotoisuuteen. [2]

Tuottajien, kasvinsyöjien ja petojen erilaiset vasteet ilmastonmuutokseen ovat merkittäviä ravintoverkkojen kannalta [32] [8]. Seurauksia voivat olla yhdessä esiintyvien lajien levinneisyysalueiden vähentynyt päällekkäisyys tai esiintymisen eriaikaisuus. Jos toisistaan riippuvaisista lajeista ensimmäisen populaatiokoko pienenee, voi myös toisen lajin kanta taantua. Toisaalta esimerkiksi peto-saalis-suhteessa petojen väheneminen voi heikentää saaliin biologista kontrollia, jolloin saaliin populaatiokoko vai ainakin hetkellisesti kasvaa kunnes esimerkiksi ravinnon määrä tai loiset alkavat rajoittaa kannankokoa.

Erilainen vaste ilmastonmuutokseen voi lisätä kilpailua lajien välillä ja esimerkiksi parantaa pioneerilajien kilpailukykyä. Ilmastonmuutoksen myötä voimistuva avoimien ympäristöjen umpeenkasvu ja rehevöityminen taas lisää niittyjen heinittymistä ja niukkaravinteisiin oloihin sopeutuneiden lajien ahdinkoa. Myös kilpailu uusien alueelle levittäytyvien lajien ja alkuperäisten lajien välillä lisääntyy. [2] Ihmisen tuomien vieraslajien mahdollisuudet sopeutua vallitseviin olosuhteisiin ja vakiintua Suomeen voivat parantua ilmaston lämmetessä, millä on vaikutusta muun muassa lajien väliseen kilpailuun, saalistukseen sekä loisiin ja tauteihin.

Lämpö tuo mukanaan uusia tuholaisia ja tauteja

Ilmastonmuutoksen odotetaan vaikuttavan taudinaiheuttajan, isännän ja ympäristön välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Lämpötilan nousun aiheuttama stressi voi lisätä tautien vakavuutta eliölle ja lisäksi tautien levinneisyysalueet tulevat muuttumaan [2].

Lämpötilan nousun on arveltu lisäävän tuholaisten aiheuttamia vaurioita kasvillisuudelle [2] ja esimerkiksi Pohjois-Euroopan koivumetsien hyönteisvahinkojen arvellaan tulevaisuudessa kaksinkertaistuvan [33].

Myös vertaimevien hyönteisten määrä voi muuttua Suomessa. Esimerkiksi hirvikärpänen (Lipoptena cervi) hyötyy lämpenemisestä, sillä hirvieläimet tulevat runsastumaan ja levittäytymään pohjoisemmaksi Suomessa. Samalla lämpötilan nousu mahdollistaa myös hirvikärpäsen koteloiden paremman talvehtimisen ja näin ollen lajin levittäytymisen pohjoisemmaksi ainakin eteläiselle poronhoitoalueelle sekä uuden isännän, poron (Rangifer tarandus tarandus), hyödyntämisen. [34] [35]

Hitaat evolutiiviset muutokset ja lajiutuminen

Eliöt voivat sopeutua ilmastonmuutokseen geneettisten tai fenotyyppisen joustavuutensa avulla. Perimältään yksipuoliset lajit ovat alttiimpia ilmastonmuutoksen haitallisille vaikutuksille, sillä geneettinen monimuotoisuus on tärkeää muuttuvaan ympäristöön sopeutumisen kannalta. Meriajokasyhteisöiden (Zostera marina) on osoitettu olevan sitä sopeutuvaisempia kohonneeseen meriveden lämpötilaan mitä monimuotoisempi niiden perimä on [36].

Evolutiiviset muutokset voivat olla hitaita ja vaikeasti havaittavia. Kuitenkin ainakin osittain geneettisiin muutoksiin perustuvia muutoksia on havaittu joidenkin lajien levinneisyysalueen rajoilla esiintyvien populaatioiden yksilöiden leviämiskyvyssä sekä fotoperiodisesti määräytyvien ominaisuuksien aikaistumisessa [12].

Lajiutuminen liittyy erityisesti voimakkaisiin ilmastonmuutoksiin. Useiden lajien häviäminen vapauttaa ekolokeroita ja lajien levinneisyysalueiden pirstoutuminen estää populaatioiden välisen geenivirran, mikä luo hyvät edellytykset lajiutumiselle. Tällä hetkellä käynnissä olevan ilmastonmuutoksen aiheuttamat muutokset lajien maantieteellisessä levinneisyydessä ja runsaussuhteissa eivät kuitenkaan välttämättä johda merkittävään lajiutumiseen [37].

Yhteenveto

Ilmastonmuutoksen myötä Suomen eliölajien määrä tulee todennäköisesti kasvamaan. Uusia lajeja levittäytyy Suomeen etelästä ja Etelä-Suomen lajit voivat siirtyä useita satoja kilometrejä kohti pohjoista. Pohjois-Suomen nykyinen lajisto voi taantua ja lajien siirtyessä yhä pohjoisemmaksi Jäämeri aiheuttaa niille leviämisesteen. Monet meille tyypilliset pohjoisboreaaliset lajit ovat vaarassa hävitä kokonaan. Kasvukausi pitenee ja perustuotanto lisääntyy, mistä voi olla hyötyä kasvinsyöjänisäkkäille sekä linnuille. Muutoksia eliöyhteisöjen koostumukseen ja ekologisiin vuorovaikutussuhteisiin on odotettavissa [14].

Luonnon monimuotoisuuteen, lajien säilymiseen ja esiintymisalueisiin sekä ekosysteemien toimintaan vaikuttavat myös muut ihmisen aiheuttamat ympäristöä muuttavat tekijät. Tästä esimerkkeinä ovat maankäyttömuutosten aikaan saama elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen, rehevöityminen, otsonikato, eroosio, ympäristömyrkyt ja liikakalastus sekä -metsästys. Vaarana on, että eri tekijöiden yhteisvaikutus ylittää ekosysteemien ja lajien sietokyvyn [8] [38]. Esimerkiksi Yhdysvalloissa verkkoperhosia (Euphydryas editha bayensis) tutkittaessa on havaittu, että elinympäristöjen häviäminen yhdessä runsastuneen sateisuuden vaihtelun kanssa aiheuttavat paikallisia sukupuuttoja [39]. Yhteisvaikutuksen huomioiminen mahdollistaa entistä luotettavampien ennusteiden tekemisen luonnon monimuotoisuuden tulevaisuudesta [7].

    Lähteet

    1. Hooper, D. U., Chapin, F. S. I., Ewel, J. J., Hector, A., Inchausti, P., Lavorel, S., Lawton, J. H., Lodge, D. M., Loreau, M., Naeem, S., Schmid, B., Setälä, H., Symstad, A. J., Vandermeer, J. & Wardle, D. A. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: A consensus of current knowledge. Ecological Monographs. Volume 75, Issue 1: 3-35. http://www.esajournals.org/doi/abs/10.1890/04-0922
    2. Campbell, A., Kapos, V., Scharlemann, J. P.W., Bubb, P., Chenery, A., Coad, L., Dickson, B., Doswald, N., Khan, M. S. I., Kershaw, F. & Rashid, M. 2009. Review of the Literature on the Links between Biodiversity and Climate Change: Impacts, Adaptation and Mitigation. Secretariat of the Convention on Biological Diversity, Montreal. Technical Series No. 42. 124 p. http://www.cbd.int/doc/publications/cbd-ts-42-en.pdf
    3. Secretariat of the Convention on Biological Diversity. 2010. Global Biodiversity Outlook 3. Montréal. 94 p. http://www.cbd.int/doc/publications/gbo/gbo3-final-en.pdf
    4. Convention on Biological Convention (CBD) http://www.cbd.int/convention/text/
    5. Suomen perustuslaki 11.6.1999/731 http://www.finlex.fi/fi/laki/ajantasa/1999/19990731
    6. Rassi, P., Hyvärinen, E., Juslén, A. & Mannerkoski, I. (toim.) 2010. Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2010. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 685 s. http://www.ymparisto.fi/default.asp?contentid=371160&lan=fi
    7. Fischlin, A., Midgley, G. F., Price, J. T., Leemans, R., Gopal, B., Turley, C., Rounsevell, M. D. A., Dube, O. P., Tarazona, J., & Velichko, A. A. 2007. Ecosystems, their properties, goods, and services. In: Parry, M. L, Canziani, O. F., Palutikof, J. P., van der Linden, P. J. & Hanson, C. E. (eds.) 2007. Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge University Press, Cambridge: 211-272. http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/wg2/ar4-wg2-chapter4.pdf
    8. Walther, G.-R., Post, E., Convey, P., Menzel, A., Parmesan, C., Beebee, T. J. C., Fromentin, J.-M., Hoegh-Guldberg, O., & Bairlein, F. 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416, 389-395. http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6879/abs/416389a.html
    9. Parmesan, C., Root, T. L. & Willig, M. R. 2000. Impacts of extreme weather and climate on terrestrial biota. Bulletin of the American Meteorological Society. Volume 81, Issue 3: 443-450. http://journals.ametsoc.org/doi/abs/10.1175/1520-0477%282000%29081%3C0443%3AIOEWAC%3E2.3.CO%3B2
    10. Visser, M. E. 2008. Keeping up with a warming world; assessing the rate of adaptation to climate change. Proceedings of the Royal Society B. Volume 275, Number 1635: 649-659. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1635/649.abstract
    11. Convention on Biological Diversity. Climate change and biodiversity. Introduction. [Viitattu 17.1.2011] http://www.cbd.int/climate/intro.shtml
    12. Pöyry, J. & Toivonen, H. 2005. Climate change adaptation and biological diversity. FINADAPT Working Paper 3, Finnish Environment Institute, Helsinki. Finnish Environment Institute Mimeographs 333. 46 p. http://www.ymparisto.fi/default.asp?contentid=165017&lan=en
    13. Olesen, J, E., Carter, T. R., Díaz-Ambrona, C.H., Fronzek, S., Heidmann, T., Hickler, T., Holt, T., Minguez, M. I., Morales, P., Palutikov, J., Quemada, M., Ruiz-Ramos, M., Rubæk, G., Sau, F., Smith, B. & Sykes, M. T. 2007. Uncertainties in projected impacts of climate change on European agriculture and terrestrial ecosystems based on scenarios from regional climate models. Climatic Change. Volume 81, Issue 1 Supplement:123–143. http://link.springer.com/article/10.1007/s10584-006-9216-1
    14. Maa- ja metsätalousministeriö. 2005. Ilmastonmuutoksen kansallinen sopeutumisstrategia. MMM:n julkaisuja 1/2005. 276 s. http://www.mmm.fi/attachments/mmm/julkaisut/julkaisusarja/5entWjJIi/MMMjulkaisu2005_1.pdf
    15. Kellomäki, S., Strandman, H., Nuutinen, T., Peltola, H., Korhonen, K. T. and Väisänen, H. 2005. Adaptation of forest ecosystems, forests and forestry to climate change. FINADAPT Working Paper 4, Finnish Environment Institute Mimeographs 334, Helsinki. 44 p. http://www.ymparisto.fi/default.asp?contentid=165021&lan=en
    16. Menzel, A., Sparks, T. H., Estrella, N., Koch, E., Aasa, A., Ahas, R., Alm-Kubler, K., Bissolli, P., Braslavska, O., Briede, A., Chmielewski, F. M., Crepinsek, Z., Curnel, Y., Dahl, Å., Defila, C., Donnelly, A., Filella, Y., Jatczak, K., Mage, F., Mestre, A., Nordli, O., Peñuelas, J., Pirinen, P., Remisova, V., Scheifinger, H., Striz, M., Susnik, A., Van Vliet, A. J. H., Wielgolaski, F.-E., Zach, S. & Zust, A. 2006. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology. Volume 12, Issue 10: 1969-1976. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2486.2006.01193.x/abstract
    17. Pöyry, J., Leinonen, R., Söderman, G., Nieminen, M., Heikkinen, R. K. & Carter, T. R. 2010. Climate-induced increase of moth multivoltinism in boreal regions. Global Ecology and Biogeography. Volume 20, Issue 2: 289-298. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1466-8238.2010.00597.x/abstract
    18. Saino, N., Ambrosini, R., Rubolini, D., von Hardenberg, J., Provenzale, A., Hüppop, K., Hüppop, O., Lehikoinen, A., Lehikoinen, E., Rainio, K., Romano, M. & Sokolov, L. 2010. Climate warming, ecological mismatch at arrival and population decline in migratory birds. Proceedings of the Royal Society B. Volume 278, Number 1707: 835-842. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/278/1707/835.abstract?sid=2d655fe1-0c26-4c18-8723-6ce3cc6d2002
    19. Brommer, J. 2004. The range margins of northern birds shift polewards. Annales Zoologici Fennici. Volume 41, Number 2: 391–397. http://www.sekj.org/PDF/anzf41/anzf41-391.pdf
    20. Pöyry, J., Luoto, M., Heikkinen, R. K., Kuussaari, M. & Saarinen, K. 2009. Species traits explain recent range shifts of Finnish butterflies. Global Change Biology. Volume 15, Issue 3:732 – 743. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2486.2008.01789.x/abstract
    21. Thomas, C. D., Franco, A. M. A. & Hill, J. K. 2006. Range retractions and extinction in the face of climate warming. Trends in Ecology & Evolution Volume 21, Issue 8: 415-416. http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347%2806%2900166-2
    22. Kellomäki, S. (toim.). 1996. Metsät. Teoksessa: Kuusisto, E., Kauppi, L. & Heikinheimo, P. (toim.). Ilmastonmuutos ja Suomi. SILMU. Yliopistopaino, Helsinki. S. 71–106.
    23. Norokorpi, Y., Mäkelä, K., Tynys, S., Heikkinen, R., Kumpula, J., Sihvo, J., Eeronheimo, H., Eurola, S., Johansson, P., Neuvonen, S. & Virtanen, R. 2008. Tunturit. Julkaisussa: Raunio, A., Schulman, A. & Kontula, T. (toim.) 2008. Suomen luontotyyppien uhanalaisuus. Suomen ympäristökeskus, Helsinki. Suomen ympäristö 8/2008. Osa 1: 175–214. http://www.ymparisto.fi/default.asp?contentid=283838&lan=fi
    24. Raunio, A., Schulman, A. & Kontula, T. (toim.) 2008. Suomen luontotyyppien uhanalaisuus. Suomen ympäristökeskus, Helsinki. Suomen ympäristö 8/2008. 264 s. http://www.ymparisto.fi/default.asp?contentid=283838&lan=fi
    25. Luoto, M., Virkkala, R., Heikkinen, R. K., 2007. The role of land cover in bioclimatic models depends on spatial resolution. Global Ecology and Biogeography. Volume 16, Issue 1: 34–42. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1466-8238.2006.00262.x/abstract
    26. Williams, J. W. & Jackson, S. T. 2007. Novel climates, no-analog communities, and ecological surprises. Frontiers in Ecology and the Environment. Volume 5, Issue 9: 475-482. http://dx.doi.org/10.1890/070037
    27. Virkkala, R., Heikkinen, R. K., Leikola, N. & Luoto, M. 2008. Projected large-scale range reductions of northern-boreal land bird species due to climate change. Biological Conservation. Volume 141, Issue 5: 1343–1353. http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2008.03.007
    28. Virkkala, R. & Rajasärkkä, A. 2011. Climate change affects populations of northern birds in boreal protected areas. Biology Letters. Volume 7, Number 3: 395-398. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/7/3/395.abstract?sid=f317d9b0-5994-4b32-a361-48062c5debce
    29. Heikkinen, R. K., Luoto, M., Leikola, N., Pöyry, J., Settele, J., Kudrna, O., Marmion, M., Fronzek, S. & Thuiller, W. 2010. Assessing the vulnerability of European butterflies to climate change using multiple criteria. Biodiversity Conservation. Volume 19, Issue 3: 695–723. http://link.springer.com/article/10.1007/s10531-009-9728-x
    30. Huntley, B., Collingham, Y. C., Willis, S. G. & Green, R. E. 2008. Potential Impacts of Climatic Change on European Breeding Birds. PLoS ONE 3: e1439. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0001439
    31. Heino, J., Virkkala, R. & Toivonen, H. 2009. Climate change and freshwater biodiversity: detected patterns, future trends and adaptations in northern regions. Biological Reviews. Volume 84, Issue 1: 39-54. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2008.00060.x/abstract
    32. VVoight, W., Perner, J., Davis, A.J., Eggers, T., Schumacher, J., Bährmann, R., Fabian, B., Heinrich, W., Kohler, G., Lichter, D., Marstaller, R. & Sandler, F. W. 2003. Trophic levels are differentially sensitive to climate. Ecology. Volume 84, Issue 9:2444–2453. http://dx.doi.org/10.1890/02-0266
    33. Kozlov, M. V. 2008. Losses of birch foliage due to insect herbivory along geographical gradients in Europe: a climate-driven pattern? Climatic Change. Volume 87, Issue 2: 107-117. http://link.springer.com/article/10.1007/s10584-007-9348-y
    34. Kynkäänniemi, S.-M., Kortet, R., Härkönen, L., Kaitala, A., Pääkkönen, T., Mustonen, A.-M., Nieminen, P., Härkönen, S., Ylönen, H. & Laaksonen, S. 2010. Threat of an invasive parasitic fly, the deer ked (Lipoptena cervi), to the reindeer (Rangifer tarandus tarandus): experimental infection and treatment. Annales Zoologici Fennici. Volume 47: 28–36. http://www.sekj.org/PDF/anz47-free/anz47-028.pdf
    35. Härkönen, L., Härkönen, S., Kaitala, A., Kaunisto, S., Kortet, R,. Laaksonen, S. & Ylönen, H. 2010. Predicting range expansion of an ectoparasite - the effect of spring and summer temperatures on deer ked Lipoptena cervi (Diptera: Hippoboscidae) performance along a latitudinal gradient. Ecography. Volume 33, Issue 5: 906–912. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0587.2009.05890.x/abstract
    36. Ehlers, A.,Worm, B. & Reusch, T. B. H. 2008. Importance of genetic diversity in eelgrass Zostera marina for its resilience to global warming. Marine Ecology Progress Series. Volume 355: 1-7. http://www.int-res.com/abstracts/meps/v355/p1-7/
    37. IPCC. 2001. Climate Change 2001: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. (McCarthy, J. J., Canziani, O. F, Leary, N. A., Dokken, D. J. & White, K. S. (eds.)) Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY, USA. 1032 p. http://www.grida.no/publications/other/ipcc_tar/
    38. Travis, J. M. J. 2003. Climate change and habitat destruction: a deadly anthropogenic cocktail. Proceedings of the Royal Society of London B. Volume 270, Number 1514: 467-473. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/270/1514/467.abstract?sid=1cb4a359-ed8d-4c6d-86e6-daf46ca33a61
    39. McLaughlin, J. F., Hellmann, J. J., Boggs, C. L. & Ehrlich, P. R. 2002. Climate change hastens population extinctions. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America). Volume 99, Number 9: 6070–6074. http://www.pnas.org/content/99/9/6070.abstract

    Tuottajatahot