Riistaeläinkannat ja niiden hoito - muutoksen aika?

Ilmastonmuutos vaikuttaa Suomen riistakantojen runsauteen, lajikoostumukseen sekä lajien levinneisyyteen. Eteläiset lajit runsastuvat ja talviolosuhteisiin sopeutuneiden lajien levinneisyysalue kapenee. Ilmastonmuutoksen vaikutukset ulottuvat ravintoverkon kaikille tasoille ja muun muassa lajien väliset suhteet muuttuvat.

Riistanhoidon merkitys Suomessa

Riistanhoidolla pyritään ylläpitämään tai parantamaan riistaeläinkantaa ja eri eläinkantojen välistä tasapainoa. Sillä pyritään muokkaamaan riistaeläinkantoja hyödyntämisen kannalta toivottavaan suuntaan. Hoidon keinoja ovat riistakantojen sääntely ja riistaeläinten elinolosuhteiden turvaaminen tai parantaminen.

Suomen nisäkkäistä riistaeläimiä on 34 ja linnuista 26 lajia. Osa niistä on kuitenkin joko osittain tai kokonaan rauhoitettu. Vuonna 2008 merkittävimpiä riistaeläimiä olivat muun muassa metsäjänis (Lepus timidus), sinisorsa (Anas platyrhynchos), supikoira (Nyctereutes procyonoides), kettu (Vulpes vulpes), rusakko (Lepus europaeus), sepelkyyhky (Columba palumbus) ja teeri (Lyrurus tetrix). Taloudellisesti merkittävin riistaeläin on hirvi (Alces alces) [1].

Metsästystä harrastetaan koko Suomessa ja tällä hetkellä maassa on noin 300 000 metsästäjää [2]. Metsästyksellä on sekä kulttuuri- että virkistysarvoa ja sillä on positiivinen vaikutus muun muassa maaseudun asuttamiseen ja elinkelpoisuuteen [3]. Tiettyjen riistalajien kohdalla metsästyksellä on myös kannanhoidollista merkitystä.

Suomessa metsästetään lähinnä kotitalouskäyttöön, eikä riistasaalista juuri myydä eteenpäin [3]. Vuonna 2008 koko riistasaaliin laskennallinen lihantuotto oli noin 10 miljoonaa kiloa, josta hirven osuus oli 7,5 miljoonaa kiloa. Riistasaaliin arvo on nousut viime vuosina ja vuonna 2008 koko riistasaaliin arvo oli runsaat 70 miljoonaa euroa. Hirvieläinten osuus tästä oli 52 miljoonaa euroa [1].

Ilmastonmuutos ja sääolojen vaikutus riistakantoihin

Ilmastonmuutoksen vaikutuksesta Suomen keskilämpötilan arvellaan nousevan ilmastoskenaariosta riippuen noin 3-6 astetta vuosisadan loppuun mennessä. Myös sateisuuden ennustetaan lisääntyvän, Etelä-Suomen lumimäärän vähenevän ja lumisen ajan pituuden lyhenevän koko maassa. Pohjois-Suomessa lumimäärä saattaa lisääntyä väliaikaisesti.

Sääolot, kuten lämpötila, kosteus ja tuulisuus, sekä lumipeite, ovat kasvien ja eläinten levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavia perustekijöitä [4]. Muiden eliöiden tapaan myös riistaeläimet ovat sopeutuneet elämään tietynlaisissa paikallisissa ilmasto-olosuhteissa ja voimakkaat muutokset esimerkiksi lämpötilassa ja lumipeitteessä vaikuttavat yksilön energiatalouteen, ravinnon saatavuuteen, lisääntymiseen ja suojautumiseen epäedullisilta sääolosuhteilta. Esimerkiksi metsäkanalintujen poikaset ovat herkkiä sääolojen vaihtelulle ja märkyys ja kylmyys lisäävät niiden energian kulutusta ja vaikeuttavat niiden ravinnonhankintaa [3]. Ympäristön ennakoitavuus on monen lajin kannalta tärkeää.

Koska kaikilla elinympäristötyypeillä ja niillä elävillä lajeilla on oma ilmastonsietokykynsä, eri lajit reagoivat ilmasto-olosuhteiden muutoksiin eri tavoin [3]. Ilmastonmuutoksen arvellaan aiheuttavan muutoksia ainakin fenologiaan, eli kasvien ja eläinten vuodenaikaisrytmiin, populaatioiden runsauteen ja levinneisyyteen, eliöyhteisöjen koostumukseen ja lajien välisiin vuorovaikutussuhteisiin [5]. Esimerkiksi kasvukauden pidentyminen parantaa ekosysteemien tuottavuutta ja lisääntynyt ravinnon määrä edistää poikasten kasvua ennen talvea, minkä vuoksi monet lajit voivat levittäytyä nykyistä pohjoisemmaksi. Ilmastonmuutoksella on vaikutuksia kaikkiin ravintoverkon tasoihin. Näyttää siltä, että vaikutukset kasvaisivat ylemmillä tasoilla, mikä voi aiheuttaa ravintoverkkojen häiriintymistä ja suuria muutoksia eliöyhteisöissä [6].

Ilmastonmuutos voi vaikuttaa pikkunisäkkäiden kannanvaihteluihin ja pienpetojen levinneisyyteen

Ilmastonmuutoksen vaikutukset näkyvät kokonaisissa eliöyhteisöissä. Fennoskandian pienriista- ja pikkunisäkäskantojen ominaispiirteenä on voimakas kannanvaihtelu eli syklisyys. Kannanvaihteluja ei pystytä täysin selittämään, mutta tyypillistä niille on esimerkiksi myyräkantojen kasvu useamman vuoden ajan ja pienellä viiveellä niitä saalistamaan erikoistuneiden pienpetojen kuten naalin, kantojen kasvu. Kun myyräkannat sitten romahtavat, pienpetojen saalistuspaine ei pienene heti, vaan ne jatkavat myyrien saalistusta, mikä pienentää myyräkantoja entisestään. Lopulta seurauksena on myös pienpetojen kannan romahdus tai siirtyminen vaihtoehtoiseen ravintoon [3].

Etelässä pikkunisäkäskantojen syklisyys on heikompaa kuin pohjoisessa, mikä saattaa johtua vähäisemmästä lumisuudesta, yleispetojen, kuten ketun, runsaudesta ja pedoille saatavissa olevasta vaihtoehtoisesta saaliista. Jos lämpötilat nousevat, lumipeite ohenee tai luminen kausi lyhenee Pohjois-Suomessa ilmastonmuutoksen edetessä, useat pienpedot voivat levittäytyä tai runsastua aiempaa pohjoisempana [3]. Myös talviunta nukkuvien yleispetojen, kuten mäyrän (Meles meles), aktiivisuuskauden uskotaan pitenevän keväisten lämpötilojen kohotessa, mikä mahdollistaisi niiden levittäytymisen pohjoisemmaksi. Toisaalta jos lämpötilat nousevat, mutta sateisuus lumen muodossa kasvaa, esim. supikoiralle ei lumisena keväänä ole tarpeeksi ravintoa tarjolla. Tällöin lumisuus rajoittaisi sen levittäytymistä pohjoiseen [7].

Pienpetokantojen runsastuminen ja lajien levittäytyminen pohjoiseen lisäisi pikkunisäkkäisiin kohdistuvaa saalistuspainetta. Yhdessä lumipeitteen vähenemisen kanssa tämä todennäköisesti vakauttaisi jossain määrin myös pohjoisia pikkunisäkäskantoja. Tällä olisi positiivinen vaikutus metsäkanalintuihin, sillä niiden merkitys pienpetojen vaihtoehtoisena saaliina pienenisi [3]. Toisaalta esimerkiksi runsastunut kaikkiruokainen kettu voisi saalistaa entistä enemmän myös metsäkanalintuja. [8]

Vaikutukset metsäkanalintuihin ovat jo havaittavissa

Metsäkanalintujen kannat ovat taantuneet viimeisten 40 vuoden ajan muun muassa metsien pirstoutumisen vuoksi. Myös ilmastonmuutoksen oletetaan vaikuttavan kantoihin negatiivisesti. Tulevaisuudessa metsäkanalintujen tärkeän ravintolähteen mustikan (Vaccinium myrtillus) peittävyyden on arveltu vähenevän havumetsälajiston taantuessa. Talviolosuhteiden muutos ja erityisesti hankien kovettuminen vaikeuttavat metsäkanalintujen talvehtimista. Jos lumenpinta kovettuu leutojen jaksojen ja pakkasjaksojen vaihdellessa, metsäkanalinnut eivät voi enää hyödyntää lumikieppiä suojautuessaan pakkaselta ja pedoilta [3]. Etelä-Suomessa on viime vuosina ollut useita lähes lumettomia talvia, jolloin lumikieppiä ei ole voitu hyödyntää. Lumien kovettuessa varpuravinnon hyödyntämismahdollisuus ainakin metsolla (Tetrao urogallus) vaikeutuu [9].

Lumipeitteen hupeneminen heikentää myös riekon (Lagopus lagopus) ja kiirunan (Lagopus mutus) elinmahdollisuuksia, koska niiden valkoinen talvinen höyhenpuku on sopeutuma lumisiin oloihin. Koska kiiruna on tunturipaljakoiden laji, se joutuu vetäytymään nykyistä pohjoisemmaksi myös metsärajan siirtyessä pohjoiseen [10].

Teerillä on havaittu soitimen aikaistuneen alkukevään lämmettyä, mikä on aikaistanut poikasten kuoriutumista. Vastaavaa lämpenemistä ei kuitenkaan ole tapahtunut alkukesästä poikasten kuoriutumisaikaan, joten poikaset kohtaavat aiempaa viileämmät sääolot. Tällä on ollut negatiivinen vaikutus teeren poikastuotantoon [11]. Poikasten selviäminen saattaa vaikeutua myös siksi, että alkukesän ollessa viileä poikasten tarvitsemaa hyönteisravintoa on tarjolla vähän.

Metsäkanalinnuilla tavattiin aiemmin syklistä kannanvaihtelua, joka on viime vuosina vähentynyt tai joillain lajeilla kadonnut kokonaan. Metsäkanalintukantojen syklisyyteen vaikuttavat useat tekijät kuten säätila, pedot tai loiset. On saatu viitteitä siitä, että ilmastonmuutoksen aiheuttamat voimakkaat häiriöt olisivat ainakin osasyy syklien pidentymiseen tai häviämiseen [11].

    Eteläiset lajit runsastuvat

    Vähäisestä lumipeitteestä hyötyvät monet etelästä Suomeen levittäytyneet tai ihmisen tuomat lajit kuten rusakko, villikani (Oryctolagus cuniculus), fasaani (Phasianus colchicus), peltopyy (Perdix perdix), metsäkauris (Capreolus capreolus) ja villisika (Sus scrofa). Näiden lajien pohjoista levinneisyyttä määrittää talvinen lumen määrä [3] Lumipeitteen huvetessa myös mäyrät levittäytynevät yhä pohjoisemmaksi. Tällä hetkellä uhanalainen hilleri (Mustela putorius) saattaa niin ikään hyötyä talvien leudontumisesta [8]. Kasvillisuusvyöhykkeet siirtyvät pohjoisemmaksi, jolloin eurooppalaiseen faunatyyppiin kuuluvat eläimet leviävät niiden mukana. Erityisesti lehtimetsiin sopeutuneet lajit voivat levittäytyä kohti pohjoista.

    Leudot talvet ja sulina pysyvät vesistöt mahdollistavat lintujen aikaisemman kevätmuuton Suomeen. Myös useammat vesilinnut voivat talvehtia Suomessa, jolloin rasittava muuttomatka jää pois ja linnut voivat aloittaa lisääntymisen aikaisemmin. [3] Aiempi jäiden lähtö merkitsee pesinnän aikaistumista ainakin telkällä (Bucephala clangula) ja sinisorsalla (Anas platyrhynchos) [12]. Pesinnän aikaistumisen vaikutuksesta poikastuottoon ei vielä ole riittävästi tutkimustietoa. Haahkan (Somateria mollissima) lisääntymismenestykseen vaikuttaa kuitenkin enemmän talvehtimisalueiden ilmasto kuin lisääntymisalueen ilmasto [13].

    Talviolosuhteisiin sopeutuneet lajit vaikeuksissa

    Sääolot ja erityisesti lumen määrä, ominaisuudet ja lumisen ajan pituus vaikuttavat lajeihin, jotka ovat erityisesti sopeutuneet lumisiin olosuhteisiin.

    Jääpeitteen ohentuminen ja jäiden lähdön aikaistuminen tuottaa ongelmia äärimmäisen uhanalaiselle saimaannorpalle (Pusa hispida saimensis), silmälläpidettävälle itämerennorpalle (Pusa hispida botnica) ja harmaahylkeelle eli hallille (Halichoerus grypus). Norpat pesivät jäällä oleviin lumikinoksiin ja ilman jäätä ja riittäviä lumikinoksia niiden lisääntyminen ei onnistu. Halli synnyttää yleensä ahtojäille, mutta se voi synnyttää myös maalle vaikka poikaskuolleisuus onkin siellä korkeampi kuin jäällä [3]. Jos jäät ovat heikkoja, poikasia voi kuolla ahtojäiden pirstoutuessa.

    Useilla talvisiin olosuhteisiin sopeutuneilla lajeilla, kuten metsäjäniksellä, riekolla ja kärpällä (Mustela erminea), on valkea suojaväri. Karvanvaihtoa säätelee valon määrä, joka ei muutu, vaikka lumen määrä vähenisikin. Lumettomassa maisemassa valkea eläin erottuu hyvin taustastaan ja on altis petojen saalistukselle [3]. Kun lunta on vähän tai ei lainkaan, metsäjänis joutuu myös helpommin ketun saaliiksi kuin syvän lumen aikaan, koska kettu ei pysty liikkumaan syvässä hangessa yhtä hyvin kuin metsäjänis. [8]

    Ilmastonmuutos vaikuttaa lajien väliseen kilpailuun

    Talviolosuhteet vaikuttavat myös lajien väliseen kilpailuun. Lumisuuden vähetessä rusakon kilpailuetu metsäjänikseen nähden kasvaa. Rusakko on suurempi kuin metsäjänis, mutta se on huonommin sopeutunut lumiolosuhteisiin, sillä siltä puuttuu lumikenkä ja talvella valkoinen suojaväri. Lumettomasta maasta rusakon on myös entistä helpompi löytää ravintoa, koska se syö mieluiten talvellakin heinää ja apilaa (toisin kuin metsäjänis, joka siirtyy talvella puuvartiseen ravintoon). Lumisuuden vähetessä rusakko voi liikkua talvella enemmän, levitä pohjoisemmaksi ja osin syrjäyttää metsäjäniksen.

    Koska supikoira ja mäyrä voivat olla aktiivisia leutoina talvina, niiden välinen ravintokilpailu saattaa voimistua. Talvellahan ravintoa on vähiten saatavilla, jolloin kilpailu saattaa olla ankarinta. Supikoira saattaa myös kilpailla muiden pienpetojen kanssa talviravinnosta [14].

    supi © Esa Nikunen

    Supikoira kilpailee muun muassa mäyrän kanssa samasta ravinnosta.

    Hirvieläinten elinolosuhteet paranevat ainakin Etelä-Suomessa

    Lumen määrä rajoittaa hirvieläinten liikkumista ja ravinnon saantia. Jos Etelä- ja Keski-Suomen talvet muuttuvat vähälumisemmiksi muun muassa metsäkauris ja valkohäntäkauris (Odocoileus virginianus) voivat runsastua ja levittäytyä pohjoisemmaksi [3]. Jos lumen määrä kasvaa Pohjois-Suomessa, hirvieläinten liikkuminen vähenee, ravinnon kaivaminen vaikeutuu ja alttius petojen saalistukselle kasvaa. Erityisesti hirven liikkuminen vaikeutuu ja se jää helpommin suden saaliiksi. Metsäpeura (Rangifer tarandus fennicus) sen sijaan voi hyötyä kasvaneesta lumipeitteestä, koska se pääsee hirveä paremmin sutta (Canis lupus) karkuun, ja susi voi näin ollen siirtyä saalistamaan enemmän hirviä [15]. Jäätyneet lumikerrokset vaikeuttavat hirvieläinten ravinnon kaivamista lumen alta [12].

    Jos lumipeite ohenee, hirvet voivat liikkua talvella aiempaa laajemmilla alueilla. Tällä on vaikutusta puulajisuhteisiin ja metsänhoitoon, sillä hirvien myötä myös taimituhot levittyvät tasaisemmin laajemmalle alueelle. Jos hirvien määrä Etelä-Suomessa kasvaa ilmastonmuutoksen myötä, lehtipuiden kuten haavan (Populus tremula), pihlajan (Sorbus aucuparia) ja raidan (Salix caprea) kasvu aikuisiksi puiksi vaikeutuu [3] ja mänty voi taantua suhteessa kuuseen [9]. Myös liikenneonnettomuudet voivat lisääntyä.

    hirvi © Antti Below

    Hirvi keväisessä metsässä.

    Suurpetojen kannat riippuvaisia ravinnosta ja saalistusolosuhteista

    Ilmastonmuutoksen vaikutuksia suurpetokantoihin säätelevät suurelta osalta vaikutukset niiden saaliseläimiin ja muuhun ravintoon [3]. Esimerkiksi pienten hirvieläinten runsastuminen ja levittäytyminen pohjoisemmaksi parantaa ilveksen (Lynx lynx) ravintotilannetta [16]. Talviajan lyheneminen voi vaikuttaa karhun (Ursus arctos) talviunen pituuteen [3].

    Lumipeitteen ominaisuudet, kuten syvyys ja hankikanto, vaikuttavat petojen talvisen saalistuksen onnistumiseen. Pehmeässä lumessa erityisesti ilveksen ja ahman (Gulo gulo) saalistus vaikeutuu, sillä esimerkiksi ilves ei pysty liikkumaan syvässä lumessa yhtä hyvin kuin sen tärkeä saaliseläin metsäjänis. Hankikannosta taas on pedoille hyötyä. Susi voi hyötyä lumisista talvista, koska silloin se saa helposti hirviä kiinni. Sudenpennuille voi myös olla tarjolla enemmän talvella nääntyneiden hirvieläinten haaskoja lumisen talven jälkeen.

    Kanadassa havaittiin ahman populaatiokoon pienenevän nopeimmin alueilla, joissa lumen määrä väheni eniten vuosien saatossa. Syyksi tähän ilmiöön on arveltu muun muassa saalistuksen, lisääntymisen, levittäytymisen sekä uusien elinpiirien perustamisen vaikeutumista lumen vähetessä. [17] Ahma pesii lumipesiin ja sen lisääntyminen ei onnistu ilman tarpeeksi pitkään kestävää lumipeitettä. Lumipesät suojaavat ahmanpoikasia pedoilta ja kylmältä. Pesinnän vaikeutuminen yhdistettynä ahman sietämään kesälämpötilan maksimiin voi siirtää ahman levinneisyyden etelärajaa pohjoisemmaksi ja kaventaa sen esiintymisaluetta [18]. Ahma on jo tällä hetkellä Suomessa äärimmäisen uhanalainen.

    jäljet © Hanna Aho

    Ilveksen jäljet pehmeässä pakkaslumessa.

    Suurpedoilla voi olla merkitystä eliöyhteisöjen sopeutumisessa ilmastonmuutokseen

    Huippupedoilla voi olla moninaisia vaikutuksia muuhun eliöyhteisöön ilmastonmuutoksen muuttamassa ympäristössä. Pohjois-Amerikassa tehtyjen tutkimusten mukaan talvi-ilmaston lämmetessä hirvien talvikuolleisuus pienenee, mikä vähentää raadonsyöjille tarjolla olevan ravinnon määrää. Susien jättämät haaskat kuitenkin parantavat raadonsyöjien ravintotilannetta ja hillitsevät ilmastonmuutoksen vaikutuksia niiden kantoihin. Pohjois-Amerikassa sudet toimivat eliöyhteisöä vakauttavana tekijänä [19]. Suomessa susien jättämillä haaskoilla on merkitystä esimerkiksi ahman ravinnon määrään [17] [20].

    Ilmastonmuutos saattaa myös vaikuttaa pedon saalistustehokkuuteen ja sitä kautta saaliskantoihin ja muuhun ravintoverkkoon, kuten suden, metsäpeuran ja hirven suhteeseen. Yhdysvalloissa tehdyissä tutkimuksissa on todettu suden hirvensaalistusmenestyksen paranevan runsaslumisina talvina. Tutkimusalueella tämä vaikutti positiivisesti hirven pääravinnon palsamipihdan (Abies balsamea) vuosittaiseen kasvuun [21]. Tässäkin tapauksessa pedoilla oli ravintoverkkoa tasapainottava vaikutus. Jos kasvinsyöjien kannat kasvavat suotuisten ilmasto-olosuhteiden yleistymisen seurauksena, petojen saalistuspaine voi hillitä kannankasvua niin että huonoja vuosia seuraavat kannanromahdukset ovat pienempiä [22]. Erityisesti väijyntää saalistuksessa käyttävät pedot, jotka verottavat tasaisesti saalislajin kaikkia ikäluokkia, pystyisivät tasoittamaan kannanvaihteluita [22]. Norjalaisten tutkimusten mukaan ilveksen vaikutus metsäkauriskantoihin voi kasvaa alueilla, joilla lumisuus lisääntyy ja tällä voi myös olla epätasapainottava vaikutus metsäkauriskantoihin [23].

    Näiden tutkimustulosten soveltamisessa Suomen oloihin tulee kuitenkin olla varovainen. Muun muassa metsäkauriin merkitys ilveksen ravinnossa on Suomessa pienempi kuin Norjassa ja ilveksen ravintoon kuuluu useita muitakin lajeja [24]. Koska myös lumiolot ovat erilaiset, ilmastonmuutos voi vaikuttaa eri tavoin maan eri osissa. Suomessa hirvi- ja suurpetokantojen runsautta ja levinneisyyttä säätelee myös ihminen, joten esimerkiksi suden vaikutus hirvikannan runsauteen on paikallinen [25].

    Riistaeläinten kantamat taudit yleistyvät

    Ilmastonmuutoksen vaikutuksesta muun muassa jäniseläinten, kana- ja vesilintujen sairaudet ja loiset saattavat runsastua. Pienpetojen kuten ketun, supikoiran ja mäyrän kantojen ja yksilötiheyksien kasvu mahdollistaa niiden kantamien loisten ja sairauksien tehokkaamman leviämisen Suomessa. Esimerkiksi supikoiran merkitys raivotaudin eli rabieksen sekä trikiinin levittäjänä Suomessa on kasvanut [3] [26]. Pienpetoyhteisön vahvistuminen voi mahdollistaa myös myyräekinokokki-heisimadon (Echinococcus multilocularis) leviämisen Keski-Euroopasta, Virosta [27] tai Vienanmeren itäpuolelta Suomeen. Ihminen on myyräekinokokki-heisimadon harha-isäntä ja loistartunnan voi saada mm. lihasta tai pienpetojen ulosteiden kanssa kontaktissa olleista sienistä tai marjoista. Tartunta aiheuttaa ihmiselle maksavaurioita ja voi ilman hoitoa olla kohtalokas. Loisen leviämisellä Suomeen olisi vaikutusta myös marjojen keräilylle ja viennille Keski-Eurooppaan [28].

    Ilmastonmuutos, ympäristönmuutos ja metsästyksen tulevaisuus

    Tarkasteltaessa ilmastonmuutoksen vaikutuksia riistakantoihin on muistettava, että eläinpopulaatiot kohtaavat samanaikaisesti muitakin voimakkaita ihmisen aiheuttamia ympäristönmuutoksen muotoja, kuten elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen. Ympäristönmuutoksilla on kaikilla omat vaikutuksensa, mutta monille populaatioille niiden yhteisvaikutus voi olla merkittävä [29]. Tämä yhteisvaikutus on otettava huomioon riistakantojen kehitystä arvioitaessa. Jotta voimakkaiden ympäristömuutosten negatiivisia vaikutuksia riistaan voitaisiin hillitä, metsästyskiintiöiden ja metsästysaikojen muutokset ovat todennäköisesti tarpeen.

    Lähteet

    1. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2009: Metsästys 2008. Riista- ja kalatalous – Tilastoja 5/2009. Suomen virallinen tilasto – Maa-, metsä- ja kalatalous. 36 s.
    2. Metsästäjäin keskusjärjestö. Metsästäjät ja metsästys Suomessa. http://www.riista.fi/index.php?mag_nr=13 (Viitattu 17.1.2011)
    3. Maa- ja metsätalousministeriö, 2005. Ilmastonmuutoksen kansallinen sopeutumisstrategia. MMM:n julkaisuja 1/2005.
    4. Hanski, I. Lindström, J., Niemelä, E., Pietiäinen, H. & Ranta, E. 1998. Ekologia. WSOY. 580 s.
    5. Walther, G.R., Post, E., Convey, P., Menzel, A., Parmesank, C., Beebee, T.J.C., Fromentin, J-M., Hoegh-Guldberg, O. & Bairlein, F. 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416: 389-395.
    6. Voight, W., Perner, J., Davis, A.J., Eggers, T., Schumacher, J., Bährmann, R., Fabian, B., Heinrich, W., Kohler, G., Lichter, D., Marstaller, R. & Sandler, F.W. 2003. Trophic levels are differentially sensitive to climate. Ecology, 84: 2444–2453.
    7. Melis C., Herfindala, I., Kauhala, K., Andersen, R. & Høgda, K-A. 2010. Predicting animal performance through climatic and plant phenology variables: The case of an omnivore hibernating species in Finland. Mammal biology 75: 151–159.
    8. Kaarina Kauhala, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
    9. Niemelä, T.E. & Lindén, H. 2009. Sopeutuuko metso muuttuvaan talvi-ilmastoon? Suomen Riista 55: 19-34.
    10. Pekka Helle, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
    11. Ludwig, G. 2009. Metsäkanalintukannat ympäristön- ja ilmastonmuutoksen puristuksessa. Suomen Riista 55: 7-18.
    12. Oja, H. & Pöysä, H. 2007. Spring phenology, latitude, and the timing of breeding in two migratory ducks: implications of climate change impacts. Annales Zoology Fennici 44: 475-485.
    13. Lehikoinen, A., Kilpi, M. & Öst, M. 2006. Winter climate affects subsequent breeding success of common eiders. Global Change Biology 12: 1355-1365.
    14. Sidorovich, V. E., Polozov, A. G., Lauzhiel, G. O. & Krasko, D. A. 2000. Dietary overlap among generalist carnivores in relation to the impact of the introduced raccoon dog Nyctereutes procyonoides on native predators in northern Belarus. Z. Säugetierk. 65: 271-285.
    15. Ilpo Kojola, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
    16. Katja Holmala, henkilökohtaiset kommentit. 12.5.2010.
    17. Brodie, J.F. & Post, E. 2010. Nonlinear responses of wolverine populations to declining winter snowpack. Population Ecology 52: 279–287.
    18. Copeland, J.P., McKelvey, K.S., Aubry, K.B., Landa, A., Persson, J., Inman, R.M., Krebs, J., Lofroth, E., Golden, H., Squires, J.R., Magoun, A., Schwartz, M.K., Wilmot, J., Copeland, C.L., Yates, R.E., Kojola, I., & May R. 2010. The bioclimatic envelope of the wolverine (Gulo gulo): do climatic constraints limit its geographic distribution? Canadian Journal of Zoology 88: 233–246.
    19. Wilmers, C.C. & Post, E., 2006. Predicting the influence of wolf-provided carrion on scavenger community dynamics under climate change scenarios. Global Change Biology 12: 403–409.
    20. Kojola, I. 2009. Lähetinpannoilla monipuolista tietoa suurpedoista. Sarvi – riista-asioiden uutiskirje 4/2009.
    21. Post, E., Peterson, R.O., Stenseth, N.C. & McLaren, B.E. 1999. Ecosystem consequences of wolf behavioural response to climate. Nature 401: 905-907.
    22. Wilmers, C.C., Post, E. & Hastings, A. 2007. The anatomy of predator–prey dynamics in a changing climate. Journal of Animal Ecology 76: 1037–1044.
    23. Nilsen, E. B., Linnell, J.D.C., Odden, J. & Andersen, R. 2009. Climate, seasons, and social status modulate the functional response of an efficient stalking predator: the Eurasian lynx. Journal of Animal Ecology 78: 741-751.
    24. Kojola, I. & Holmala, K. 2009. Pienet hirvieläimet ja jänis - saaliseläinyhteisön merkitys ilveksen kuntoon. Suomen Riista 55: 63-70.
    25. Kojola, I. 2000. Suden, hirven ja metsästyksen vuorovaikutussuhteet. Suomen Riista 46: 76-81.
    26. Holmala, K. & Kauhala, K. 2006. Ecology of wildlife rabies in Europe. Mammal Reviw 36: 17-36.
    27. Moks, E., Saarma, U. & Valdman, H. 2005. Echinococcus multilocularis in Estonia. Emerging Infectious Diseases 11: 1973-1974.
    28. Henttonen H.&Haukisalmi V. 2000. Echinococcus multilocularis -ihmisen vaarallisin loinen Euroopassa: elämänkierto ja levinneisyyden nykytilanne. Suomen Riista 46: 48-56.
    29. Carroll, C. 2007. Interacting Effects of Climate Change, Landscape Conversion, and Harvest on Carnivore Populations at the Range Margin: Marten and Lynx in the Northern Appalachians. Conservation Biology 21: 1092–1104.

    Tuottajatahot