Vilbestånden och vården av dem - dags för en ändring?

Klimatförändringen påverkar storleken av, artsammansättningen hos och utbredningen av viltbestånden i Finland. De sydliga arterna blir talrikare och utbredningsområdet för vinteranpassade arter minskar. Klimatförändringens effekter påverkar alla nivåer i näringsväven och förändrar bland annat de olika arternas relationer.

Viltvårdens betydelse i Finland

Syftet med viltvård är att upprätthålla eller förbättra viltbestånden och balansen mellan olika djurbestånd. Avsikten är att styra utvecklingen av viltbestånden på ett sätt som gynnar utnyttjandet av dem bland annat genom att reglera viltbeståndens storlek samt att trygga eller förbättra deras levnadsförhållanden.

I Finland är 34 arter av däggdjuren och 26 arter av fåglarna villebråd. En del av dem är emellertid delvis eller helt fridlysta. De viktigaste villebråden 2008 var bland annat skogshare (Lepus timidus), gräsand (Anas platyrhynchos), mårdhund (Nyctereutes procyonoides), räv (Vulpes vulpes), fälthare (Lepus europaeus), ringduva (Columba palumbus) och orre (Lyrurus tetrix). Det ekonomiskt viktigaste villebrådet är älg (Alces alces) [1].

Jakt bedrivs överallt i Finland, och för närvarande finns det cirka 300 000 jägare i landet [2]. Jakten har både ett kulturellt och rekreationsmässigt värde och en gynnsam inverkan bland annat på landsbygdens livskraft och bosättning [3]. För vissa villebrådsarter har jakten också stamvårdande betydelse.

Finländarna jagar främst för husbehov, och försäljning av jaktbyte bedrivs inte i någon större omfattning [3]. År 2008 utgjorde den kalkylmässiga produktionen av viltkött genom jakt cirka 10 miljoner kilo, av vilket älg stod för 7,5 miljoner kilo. Bytets ekonomiska värde har ökat under de senaste åren, och 2008 var bytets totala värde drygt 70 miljoner euro. Hjortdjurens andel var 52 miljoner euro [1].

Klimatförändringen och väderförhållandenas inverkan på viltbestånden

Klimatförändringen väntas höja medeltemperaturen i Finland beroende på klimatscenario med 3–6 grader före utgången av detta sekel. Även regnigheten väntas öka samtidigt som snömängderna i södra Finland minskar och snöperioden blir kortare i hela landet. I norra Finland kan snömängden öka tillfälligt.

Väderleksförhållandena, såsom temperaturen, fuktigheten och blåsigheten, samt snötäcket är grundläggande faktorer som påverkar djurens och växternas utbredning och antal [4]. På samma sätt som andra organismer har villebråden anpassat sig för bestämda lokala klimatförhållanden, och stora förändringar exempelvis i temperaturen och snötäcket påverkar individens energibalans, näringstillgång, förökning och skydd för ofördelaktiga väderleksförhållanden. Exempelvis skogshönsens ungar är känsliga för växlingar i väderleken. Fuktiga och kalla förhållanden ökar deras energiförbrukning och försvårar deras näringstillförsel [3]. Det är viktigt för många arter att miljön är förutsägbar.

Eftersom alla biotoptyper och arter som lever i dem har sin egen klimattolerans, reagerar olika arter på förändringar i klimatet på olika sätt [3]. Klimatförändringen väntas orsaka förändringar åtminstone i fenologin, dvs. växternas och djurens årstidsrytm, populationernas storlek och utbredning, organismsamhällenas sammansättning och interaktionen mellan olika arter [5]. Exempelvis en längre vegetationsperiod förbättrar ekosystemets produktivitet och den ökade näringstillgången främjar ungarnas tillväxt före vintern, och därför kan många arter sprida sig längre norrut än i dag. Klimatförändringen har konsekvenser på alla nivåer i näringsväven. Det verkar som om effekterna ökar på de högre nivåerna, vilket kan orsaka störningar i näringsvävarna och stora förändringar i organismsamhällena [6].

Klimatförändringen kan påverka de små däggdjurens populationsdynamik och de små rovdjurens utbredning

Klimatförändringens effekter syns i hela organismsamhällen. Ett utmärkande drag för bestånden av småvilt och små däggdjur i Fennoskandien är en stark variation i populationsdynamiken, dvs. cyklicitet. Växlingarna i populationsdynamiken kan inte förklaras helt, men ett typiskt drag för dem är exempelvis att sorkbestånden växer i flera års tid, och att bestånden av små rovdjur som är specialiserade på att jaga dem, t.ex. fjällräven, ökar med en liten fördröjning. När sorkbestånden sedan rasar, minskar de små rovdjurens predationstryck inte genast, utan de fortsätter att jaga sorkar, vilket bidrar till att minska sorkbestånden ytterligare. Till slut rasar också rovdjursbestånden, eller så övergår de till en alternativ näringskälla [3].

I Finlands södra delar är cykliciteten svagare än i norr, vilket kan bero på att snöigheten är mindre i söder, på den stora förekomsten av generalister, exempelvis räv, och på att rovdjuren också har alternativa bytesdjur. Om temperaturerna stiger, snötäcket blir tunnare eller snöperioden blir kortare i norra Finland i takt med att klimatförändringen fortskrider, kan många små rovdjur spridas eller bli talrikare längre upp i norr än tidigare [3]. När vårtemperaturerna blir högre, väntas aktivitetsperioden bli längre även för generalister som går i ide, t.ex. grävling (Meles meles), vilket skulle göra det möjligt för dem att sprida sig norrut. Å andra sidan kan eventuella ökade snöfall leda till att t.ex. mårdhunden inte hittar tillräckligt med näring under snörika vårar. Då begränsar snön dess spridning norrut, även om temperaturerna stiger [7].

Ökningen av bestånden av små rovdjur och spridningen av arterna norrut skulle öka predationstrycket på de små däggdjuren. Tillsammans med det tunnare snötäcket skulle detta sannolikt i viss mån stabilisera bestånden av små däggdjur också i norr. Detta skulle ha en positiv inverkan på skogshönsen eftersom deras betydelse som alternativt byte för små rovdjur skulle därigenom minska [3]. Å andra sidan skulle den allätande räven, som blivit talrikare, kunna jaga skogshöns i större omfattning än tidigare. [8]

Effekterna på skogshönsen kan redan observeras

Skogshönsbestånden har kontinuerligt minskat under de senaste 40 åren bland annat på grund av splittringen av skogarna. Även klimatförändringen väntas ha en negativ effekt på bestånden. Blåbär (Vaccinium myrtillus) är en viktig näringskälla för skogshönsen. Blåbärets täckning väntas bli mindre i framtiden i takt med att barrskogsarterna går tillbaka. Förändringarna i vinterförhållandena och i synnerhet bildning av skare på snön försvårar skogshönsens övervintring. Om snöns yta blir hård till följd av växlingen av töväder och köldperioder, kan skogshönsen inte längre gräva ner sig i snön för att skydda sig mot kölden och rovdjur [3]. Under de senaste åren har det förekommit flera snöfria vintrar i södra Finland, då det inte har varit möjligt för skogshönsen att gräva ned sig i snön. När snön blir hårdare blir det svårare åtminstone för tjädern (Tetrao urogallus) att livnära sig på ris på markytan [9].

Ett tunnare snötäcke försämrar också ripans (Lagopus lagopus) och fjällripans (Lagopus mutus) levnadsmöjligheter eftersom deras vita vinterskrud är anpassad för snöiga förhållanden. Eftersom fjällripan är anpassad för kalfjället, måste arten dra sig längre norrut i takt med att skogsgränsen förflyttas mot norr [10].

Orrarnas spel har blivit tidigare till följd av att förvåren blivit varmare, vilket också gör att ungarna kläcks tidigare än förut. Motsvarande uppvärmning har emellertid inte skett i början av sommaren, då ungarna kläcks, och därför måste de nykläckta ungarna klara sig i kallare väderleksförhållanden än tidigare. Detta har haft en negativ inverkan på orrens ungproduktion [11]. De lägre temperaturerna i början av sommaren minskar tillgången på de insekter som orrens ungar behöver som näring, vilket kan bidra till att det blir svårare för ungarna att klara sig.

I skogshönsens populationsdynamik observerades tidigare cyklicitet, som dock har minskat under de senaste åren. Hos vissa arter har den till och med försvunnit helt. Cykliciteten hos skogshönsens populationer påverkas av många olika faktorer, såsom vädret, rovdjuren och parasiterna. Det finns tecken på att klimatförändringen orsakat kraftiga störningar som åtminstone delvis bidragit till att cyklerna blivit längre eller försvunnit helt [11].

De sydliga arterna blir talrikare

Många arter som spridit till Finland från trakter längre söderut gynnas av att snötäcket blir tunnare, t.ex. fälthare, vildkanin (Oryctolagus cuniculus), fasan (Phasianus colchicus), rapphöna (Perdix perdix), rådjur (Capreolus capreolus) och vildsvin (Sus scrofa). Den nordliga utbredningen av dessa arter bestäms av snömängderna om vintern [3]. När snötäcket blir tunnare torde också grävlingen sprida sig längre norrut. Illern (Mustela putorius), som i dag är hotad, kan också gynnas av att vintrarna blir mildare [8]. Vegetationszonerna flyttas längre norrut, och tillsammans med den även djur som tillhör den europeiska faunatypen. Särskilt arter som anpassat sig till lövskogar kan sprida sig norrut.

De milda vintrarna och isfria vattendragen gör det möjligt för fåglarna att flytta till Finland tidigare om våren. Även fler vattenfåglar kan övervintra i Finland. Då behöver de inte göra den ansträngande flyttresan och kan börja föröka sig tidigare. [3] En tidigare islossning innebär att häckningen börjar tidigare åtminstone hos knipa (Bucephala clangula) och gräsand (Anas platyrhynchos) [12]. Det finns ännu inte tillräckligt med forskningsdata om den tidigarelagda häckningens inverkan på ungproduktionen. Ejderns (Somateria mollissima) förökningsresultat påverkas dock i högre grad av övervintringsområdenas klimat än förökningsområdenas klimat [13].

Vinteranpassade arter i svårigheter

Väderleksförhållandena och särskilt snöns mängd och egenskaper samt snöperiodens längd påverkar arter som är särskilt anpassade för snörika förhållanden.

Ett tunnare istäcke och en tidigare islossning skapar problem för den akut hotade saimenvikaren (Pusa hispida saimensis), den nära hotade östersjövikaren (Pusa hispida botnica) och gråsälen (Halichoerus grypus). Vikarna gör bon i snödrivor på isen, och utan is och ett tillräckligt tjockt snötäcke kan de inte föröka sig. Gråsälen föder vanligen på packisarna, men den kan också föda på land, även om ungarnas dödlighet är större på land än på isen [3]. Om isarna är svaga, kan ungar dö när packisarna bryts sönder.

Flera arter som är anpassade för vintern har en vit skyddsfärg, exempelvis skogsharen, ripan och hermelinen (Mustela erminea). Bytet av färg regleras av ljusmängden, som inte förändras även om snömängden skulle minska. I en snöfri miljö är ett vitt djur lätt att se och därigenom exponerat för rovdjur [3]. Under säsonger med lite eller ingen snö blir skogshararna lättare byte för rävar än i djup snö, eftersom räven inte kan röra sig i djup snö lika lätt som skogsharen. [8]

Klimatförändringen påverkar konkurrensen mellan arterna

Vinterförhållandena påverkar också konkurrensen mellan arterna. När snömängden minskar ökar fältharens konkurrensfördel i förhållande till skogsharen. Fältharen är större än skogsharen, men den är sämre anpassad till snöiga förhållanden eftersom den saknar snösko och vit skyddsfärg om vintern. Det är lättare för fältharen att hitta näring på den snöfria marken eftersom den helst äter hö och klöver också på vintern, medan skogsharen börjar äta växter med vedstam på vintern. När snömängderna minskar, ökar fältharens rörlighet, och den kan sprida sig norrut och delvis konkurrera ut skogsharen.

Eftersom mårdhunden och grävlingen kan vara aktiva under de blida vintrarna, kan konkurrensen om föda mellan dessa två arter öka. På vintern är ju näringstillgången som minst, och då kan konkurrensen vara hårdast. Mårdhunden kan också konkurrera med andra små rovdjur om vinterfödan [14].

supi © Esa Nikunen

Mårdhunden konkurrerar bland annat med grävlingen om födan.

Hjortdjurens levnadsförhållanden förbättras åtminstone i södra Finland

Snön begränsar hjortdjurens rörelse och näringstillgång. Om vintrarna i södra och mellersta Finland blir snöfattigare kan bland annat rådjuren och vitsvanshjortarna (Odocoileus virginianus) bli fler och sprida sig norrut. [3]. Om snömängden ökar i norra Finland, minskar hjortdjurens rörlighet, samtidigt som det blir svårare att gräva fram föda ur snön och risken för att bli offer för rovdjur ökar. Särskilt älgar får det svårare att röra sig, och det blir lättare för vargar (Canis lupus) att fälla dem. Skogsrenen (Rangifer tarandus fennicus) kan däremot dra nytta av det tjockare snötäcket eftersom det är lättare för den än för älgen att fly vargen (Canis lupus), och då kan vargarna inrikta sig på att jaga älg [15]. Frusna snölager gör det svårare för hjortdjuren att gräva fram föda i snön [12].

Om snötäcket blir tunnare, kan älgarna röra sig på större områden än tidigare. Detta påverkar förhållandena mellan trädslagen och skogsvården eftersom älgarna också orsakar plantskador på ett större område. Om älgarna till följd av klimatförändringen blir fler i södra Finland, blir det svårare för lövträd, såsom asp (Populus tremula), rönn (Sorbus aucuparia) och sälg (Salix caprea), att växa till vuxna individer [3], och tall kan gå tillbaka i förhållande till gran [9]. Det kan också ske fler trafikolyckor.

älg © Antti Below

En älg i sommarskogen.

Bestånden av stora rovdjur är beroende av näring och predationsförhållanden

Klimatförändringens konsekvenser för de stora rovdjuren regleras i hög omfattning av dess konsekvenser för rovdjurens bytesdjur och övriga föda [3]. Exempelvis den ökade förekomsten av små hjortdjur och deras spridning norrut förbättrar lons (Lynx lynx) näringstillgång [16]. Den kortare vintersäsongen kan påverka björnens (Ursus arctos) vintersömn [3].

Snötäckets egenskaper, exempelvis djup och skarbildning, påverkar rovdjurens jaktförutsättningar på vintern. I mjuk snö blir det svårt särskilt för lon och järven (Gulo gulo) att jaga, för exempelvis lon kan inte röra sig i djup snö lika bra som dess viktiga bytesdjur skogsharen. Skarbildning är däremot gynnsam för rovdjuren. Vargen kan gynnas av snörika vintrar eftersom det blir lättare för den att fälla älgar. Efter snörika vintrar kan det också finnas fler kadaver efter döda hjortdjur, som vargungarna kan utnyttja.

I Kanada observerades att järvens populationer minskade snabbast på områden där snömängden minskade mest under årens lopp. En orsak till detta fenomen antas vara att det blir svårare för järven att jaga, föröka sig, spridas och grunda nya revirer när snömängden minskar. [17] Järven bygger sin lya i snön, och den kan inte föröka sig utan att snötäcket ligger kvar på marken tillräckligt länge. Snölyan skyddar järvungarna för rovdjur och köld. Den försvårade bobyggnaden tillsammans med den maximala sommartemperatur som järven tål kan flytta den södra gränsen för järvens utbredningsområden norrut och minska dess förekomstområde [18]. Järven är redan i dagens läge ytterst hotad i Finland.

jspår © Hanna Aho

Lospår i mjuk snö.

De stora rovdjuren kan ha betydelse för organismsamhällenas anpassning till klimatförändringen

Rovdjuren på näringspyramidens topp kan ha effekter av många olika slag på organismsamhället i en miljö som förändrats av klimatförändringen. Enligt undersökningar i Nordamerika minskar älgarnas vinterdödlighet när vinterklimatet blir varmare. Detta minskar i sin tur näringstillgången för asätare. Kadaver som vargar lämnat förbättrar emellertid asätarnas situation och begränsar klimatförändringens konsekvenser för deras bestånd. I Nordamerika fungerar vargen som en faktor som stabiliserar organismsamhället [19]. I Finland har mängden kadaver som vargen lämnar betydelse exempelvis för järvens näringstillgång [17] [20].

Klimatförändringen kan också påverka rovdjurets predationseffektivitet, och genom detta bestånden av bytesdjur och den övriga näringsväven, såsom relationen mellan vargen, skogsrenen och älgen. I undersökningar som gjorts i USA förbättras vargens jaktframgång på älg under snörika vintrar. På det undersökta området hade detta en positiv effekt på den årliga tillväxten av älgens huvudsakliga föda, balsamgran (Abies balsamea) [21]. Även i detta fall hade rovdjuren en stabiliserande effekt på näringsväven. Om växtätarbestånden ökar när gynnsamma klimatförhållanden blir vanligare, kan predationstrycket från rovdjuren bromsa upp beståndsökningen så att de beståndskollapser som följer efter dåliga år blir mindre [22]. Särskilt rovdjur som jagar genom att lurpassa på bytet och som därigenom beskattar alla åldersklasser av bytesdjuret, skulle kunna jämna ut populationsväxlingarna [22]. Enligt norska undersökningar kan lons inverkan på rådjursbestånden öka på områden där snömängden ökar, vilket kan ha negativa konsekvenser för rådjursbeståndens balans [23].

Man måste dock vara försiktig när man tillämpar dessa undersökningsresultat på förhållandena i Finland. I Finland har rådjuret har bland annat en mindre betydelse för lon än i Norge, och i Finland har lon också många andra bytesdjur [24]. Eftersom snöförhållandena är olika, kan också klimatförändringen ha varierande effekter i olika delar av landet. I Finland regleras älg- och rovdjursbeståndens storlek och utbredning också av människan, och därför påverkar exempelvis vargen älgbeståndets storlek lokalt [25].

Viltburna sjukdomar blir vanligare

Sjukdomar och parasiter hos harar, skogshönor och vattenfåglar kan bli vanligare till följd av klimatförändringen. Ökningen av bestånden och individtätheten hos små rovdjur, såsom räv, mårdhund och grävling möjliggör en effektivare spridning av deras parasiter och sjukdomar i Finland. Exempelvis mårdhundens betydelse som bärare av rabies och trikiner har ökat [3] [26]. När samhället av små rovdjur blir starkare kan också rävens bandmask (Echinococcus multilocularis) spridas från Mellaneuropa, Estland [27] eller Vita havets östra sida till Finland. Människan är felaktig mellanvärd till rävens bandmask och kan smittas via kött eller via svamp eller bär som varit i kontakt med små rovdjurs avföring. Sjukdomen orsakar skador i levern hos människan och vara dödlig utan behandling. Om parasiten spreds till Finland skulle detta påverka också plockningen och exporten av bär till Mellaneuropa [28].

Klimatförändringen, miljöförändringen och jaktens framtid

När man granskar klimatförändringens konsekvenser för viltbestånden ska man hålla i minnet att djurpopulationerna samtidigt också möter andra förändringar i miljön som människan orsakat, exempelvis förlust eller splittring av livsmiljöer. Alla förändringar i miljön har sina särskilda effekter, men för många populationer kan deras samfällda konsekvenser vara betydande [29]. Denna samlade effekt ska beaktas då viltbeståndens utveckling bedöms. För att begränsa de starka miljöförändringarnas inverkan på viltet blir det sannolikt nödvändigt att göra ändringar i jaktkvoterna och jakttiderna.

Källor

  1. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2009: Metsästys 2008. Riista- ja kalatalous – Tilastoja 5/2009. Suomen virallinen tilasto – Maa-, metsä- ja kalatalous. 36 s.
  2. Metsästäjäin keskusjärjestö. Metsästäjät ja metsästys Suomessa. http://www.riista.fi/index.php?mag_nr=13 (Viitattu 17.1.2011)
  3. Maa- ja metsätalousministeriö, 2005. Ilmastonmuutoksen kansallinen sopeutumisstrategia. MMM:n julkaisuja 1/2005.
  4. Hanski, I. Lindström, J., Niemelä, E., Pietiäinen, H. & Ranta, E. 1998. Ekologia. WSOY. 580 s.
  5. Walther, G.R., Post, E., Convey, P., Menzel, A., Parmesank, C., Beebee, T.J.C., Fromentin, J-M., Hoegh-Guldberg, O. & Bairlein, F. 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416: 389-395.
  6. Voight, W., Perner, J., Davis, A.J., Eggers, T., Schumacher, J., Bährmann, R., Fabian, B., Heinrich, W., Kohler, G., Lichter, D., Marstaller, R. & Sandler, F.W. 2003. Trophic levels are differentially sensitive to climate. Ecology, 84: 2444–2453.
  7. Melis C., Herfindala, I., Kauhala, K., Andersen, R. & Høgda, K-A. 2010. Predicting animal performance through climatic and plant phenology variables: The case of an omnivore hibernating species in Finland. Mammal biology 75: 151–159.
  8. Kaarina Kauhala, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
  9. Niemelä, T.E. & Lindén, H. 2009. Sopeutuuko metso muuttuvaan talvi-ilmastoon? Suomen Riista 55: 19-34.
  10. Pekka Helle, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
  11. Ludwig, G. 2009. Metsäkanalintukannat ympäristön- ja ilmastonmuutoksen puristuksessa. Suomen Riista 55: 7-18.
  12. Oja, H. & Pöysä, H. 2007. Spring phenology, latitude, and the timing of breeding in two migratory ducks: implications of climate change impacts. Annales Zoology Fennici 44: 475-485.
  13. Lehikoinen, A., Kilpi, M. & Öst, M. 2006. Winter climate affects subsequent breeding success of common eiders. Global Change Biology 12: 1355-1365.
  14. Sidorovich, V. E., Polozov, A. G., Lauzhiel, G. O. & Krasko, D. A. 2000. Dietary overlap among generalist carnivores in relation to the impact of the introduced raccoon dog Nyctereutes procyonoides on native predators in northern Belarus. Z. Säugetierk. 65: 271-285.
  15. Ilpo Kojola, henkilökohtaiset kommentit 28.10.2010.
  16. Katja Holmala, henkilökohtaiset kommentit. 12.5.2010.
  17. Brodie, J.F. & Post, E. 2010. Nonlinear responses of wolverine populations to declining winter snowpack. Population Ecology 52: 279–287.
  18. Copeland, J.P., McKelvey, K.S., Aubry, K.B., Landa, A., Persson, J., Inman, R.M., Krebs, J., Lofroth, E., Golden, H., Squires, J.R., Magoun, A., Schwartz, M.K., Wilmot, J., Copeland, C.L., Yates, R.E., Kojola, I., & May R. 2010. The bioclimatic envelope of the wolverine (Gulo gulo): do climatic constraints limit its geographic distribution? Canadian Journal of Zoology 88: 233–246.
  19. Wilmers, C.C. & Post, E., 2006. Predicting the influence of wolf-provided carrion on scavenger community dynamics under climate change scenarios. Global Change Biology 12: 403–409.
  20. Kojola, I. 2009. Lähetinpannoilla monipuolista tietoa suurpedoista. Sarvi – riista-asioiden uutiskirje 4/2009.
  21. Post, E., Peterson, R.O., Stenseth, N.C. & McLaren, B.E. 1999. Ecosystem consequences of wolf behavioural response to climate. Nature 401: 905-907.
  22. Wilmers, C.C., Post, E. & Hastings, A. 2007. The anatomy of predator–prey dynamics in a changing climate. Journal of Animal Ecology 76: 1037–1044.
  23. Nilsen, E. B., Linnell, J.D.C., Odden, J. & Andersen, R. 2009. Climate, seasons, and social status modulate the functional response of an efficient stalking predator: the Eurasian lynx. Journal of Animal Ecology 78: 741-751.
  24. Kojola, I. & Holmala, K. 2009. Pienet hirvieläimet ja jänis - saaliseläinyhteisön merkitys ilveksen kuntoon. Suomen Riista 55: 63-70.
  25. Kojola, I. 2000. Suden, hirven ja metsästyksen vuorovaikutussuhteet. Suomen Riista 46: 76-81.
  26. Holmala, K. & Kauhala, K. 2006. Ecology of wildlife rabies in Europe. Mammal Reviw 36: 17-36.
  27. Moks, E., Saarma, U. & Valdman, H. 2005. Echinococcus multilocularis in Estonia. Emerging Infectious Diseases 11: 1973-1974.
  28. Henttonen H.&Haukisalmi V. 2000. Echinococcus multilocularis -ihmisen vaarallisin loinen Euroopassa: elämänkierto ja levinneisyyden nykytilanne. Suomen Riista 46: 48-56.
  29. Carroll, C. 2007. Interacting Effects of Climate Change, Landscape Conversion, and Harvest on Carnivore Populations at the Range Margin: Marten and Lynx in the Northern Appalachians. Conservation Biology 21: 1092–1104.

Skrivet av